15.4: De elektronentransportketen
De elektronentransportketen: ATP for Life in the Fast Lane
Aan het eind van de Krebs Cyclus is de energie uit de chemische bindingen van glucose opgeslagen in diverse energiedrager moleculen: vier ATP’s, maar ook twee FADH(_2\) en tien NADH moleculen. De belangrijkste taak van de laatste fase van de celademhaling, de elektronentransportketen, is het overbrengen van energie van de elektronendragers naar nog meer ATP-moleculen, de “batterijen” die het werk in de cel aandrijven.
De routes voor het maken van ATP in fase 3 van de aërobe ademhaling lijken sterk op de elektronentransportketens die bij de fotosynthese worden gebruikt. In beide elektronentransportketens worden de energiedragende moleculen in volgorde gerangschikt in een membraan, zodat de energiedragende elektronen in cascade van de ene naar de andere gaan, waarbij bij elke stap een beetje energie verloren gaat. Zowel bij fotosynthese als bij aërobe ademhaling wordt de verloren energie gebruikt om waterstofionen in een compartiment te pompen, waardoor een elektrochemische gradiënt of chemiosmotische gradiënt over het omringende membraan ontstaat. En in beide processen wordt de in de chemiosmotische gradiënt opgeslagen energie samen met ATP-synthase gebruikt om ATP te vormen.
Voor aërobe ademhaling is de elektronentransportketen of “ademhalingsketen” ingebed in het binnenmembraan van de mitochondriën (zie onderstaande figuur). De FADH- en NADH-moleculen die in de glycolyse en de Krebs-cyclus worden geproduceerd, doneren hoogenergetische elektronen aan energiedragermoleculen binnen het membraan. Wanneer zij van de ene drager naar de andere gaan, wordt de energie die zij verliezen gebruikt om waterstofionen in de mitochondriale intermembraanruimte te pompen, waardoor een elektrochemische gradiënt ontstaat. Waterstofionen stromen “naar beneden” – van het buitenste naar het binnenste compartiment – door het ionkanaal/enzym ATP synthase, dat hun energie omzet in ATP. Let op de paradox dat er energie nodig is om een concentratiegradiënt van waterstofionen te creëren en in stand te houden, die vervolgens door ATP synthase wordt gebruikt om opgeslagen energie (ATP) te creëren. In algemene termen: er is energie nodig om energie te maken. De koppeling van de elektronentransportketen aan ATP-synthese met een waterstofionengradiënt is chemiosmose, voor het eerst beschreven door Nobelprijswinnaar Peter D. Mitchell. Dit proces, het gebruik van energie om ADP te fosforyleren en ATP te produceren, wordt ook wel oxidatieve fosforylering genoemd.
Nadat de elektronentransportketen is doorlopen, combineren hoogenergetische elektronen en hoogenergetische waterstofionen zich met zuurstof tot water. De rol van zuurstof is dus om de hele reeks ATP-producerende reacties in het mitochondrium aan te drijven door “verbruikte” waterstofionen te accepteren. Zuurstof is de laatste elektronenacceptor, geen enkel deel van het proces – van de Krebs cyclus tot de elektronentransportketen – kan zonder zuurstof plaatsvinden.
De elektronentransportketen kan de energie van één glucosemolecuul ter waarde van FADH2 en NADH + H^+ omzetten in maar liefst 34 ATP. Als de vier ATP’s die in de glycolyse en de Krebs-cyclus worden geproduceerd, daarbij worden opgeteld, komt het totaal op 38 ATP’s uit de totale vergelijking voor aërobe celademhaling:
Aërobe ademhaling is voltooid. Als er zuurstof beschikbaar is, zet de celademhaling de energie van één glucosemolecuul om in 38 ATP-moleculen, waarbij kooldioxide en water als afval vrijkomen. “Leverbare” voedselenergie is energie geworden die kan worden gebruikt voor werk binnen de cel – transport binnen de cel, ionen en moleculen over membranen pompen, en het bouwen van grote organische moleculen. Ziet u hoe dit kan leiden tot “leven in de snelle steeg” in vergelijking met anaërobe ademhaling (glycolyse alleen)?