5.13A: Polysaccharide Biosynthese

admin

Key Terms

  • Polysacchariden: Polysacchariden zijn lange, koolhydraatmoleculen van herhaalde monomere eenheden die met elkaar verbonden zijn door glycosidebindingen. Hun structuur varieert van lineair tot sterk vertakt. Polysacchariden zijn vaak vrij heterogeen, met kleine modificaties van de repeterende eenheid.
  • gluconeogenese: Gluconeogenese (afgekort GNG) is een metabole route die resulteert in de generatie van glucose uit niet-koolhydraat koolstof substraten zoals pyruvaat, lactaat, glycerol, en glucogene aminozuren.
  • glucosyltransferases: Glucosyltransferases zijn een type glycosyltransferases die de overdracht van glucose mogelijk maken, zoals glycogeensynthese.

Polysacchariden zijn lange koolhydraatmoleculen van herhaalde monomere eenheden die met elkaar verbonden zijn door glycosidebindingen. Hun structuur varieert van lineair tot sterk vertakt. Polysacchariden zijn vaak zeer heterogeen en bevatten kleine wijzigingen van de repeterende eenheid. Afhankelijk van de structuur kunnen deze macromoleculen andere eigenschappen hebben dan hun monosaccharide-bouwstenen. Zij kunnen amorf zijn of zelfs onoplosbaar in water.

Een van de meest voorkomende bouwstenen van polysacchariden is glucose. Glucose moet echter in zijn geactiveerde vormen voorkomen. Er zijn twee vormen van geactiveerde glucose: UDP-glucose en ADP-glucose.

Uridinedifosfaatglucose (uracil-difosfaatglucose, UDP-glucose) is een nucleotidesuiker. De bestanddelen UDP-glucose bestaan uit de pyrofosfaatgroep, de pentose-suiker ribose, glucose, en de nucleobase uracil. Het wordt gebruikt in het nucleotide suikermetabolisme als een geactiveerde vorm van glucose als substraat voor enzymen die glucosyltransferasen worden genoemd. UDP-glucose kan ook worden gebruikt als precursor van lipopolysacchariden, en peptidoglycan. ADP-glucose is gewoonlijk de precursor voor de productie van glycogeen in bacteriën.

Figuur: Structuur van UDP-glucose: UDP-glucose bestaat uit de pyrofosfaatgroep, de pentose-suiker ribose, glucose, en de nucleobase uracil.

Wanneer de cellen worden gekweekt op een andere koolstofbron dan glucose, dan worden polysacchariden gesynthetiseerd met behulp van een andere route. Gluconeogenese (afgekort GNG) is een metabolische route die resulteert in de generatie van glucose uit niet-koolhydraat koolstofsubstraten zoals fosfoenolpyruvaat (PEP). PEP wordt gevormd door de decarboxylering van oxaloacetaat en hydrolyse van één guanosinetrifosfaatmolecuul. Deze reactie is een snelheidsbeperkende stap in de gluconeogenese.

Pathogene bacteriën produceren gewoonlijk een dikke, slijmachtige laag polysaccharide. Deze “capsule” verbergt antigene eiwitten op het bacteriële oppervlak die anders een immuunreactie zouden uitlokken en zo zouden leiden tot de vernietiging van de bacterie. Bacteriën en veel andere microben, waaronder schimmels en algen, scheiden vaak polysacchariden af als evolutionaire aanpassing om hen te helpen zich aan oppervlakken te hechten en te voorkomen dat ze uitdrogen. De mens heeft sommige van deze polysacchariden ontwikkeld tot nuttige producten, waaronder xanthaangom, dextraan, welangom, gellangom, diutangom en pullulan.