Anatomie & Fysiologie

Gustation (Smaak)

Slechts een paar erkende submodaliteiten bestaan binnen de smaakzin, of gustation. Tot voor kort werden slechts vier smaken erkend: zoet, zout, zuur en bitter. Onderzoek rond de eeuwwisseling van de 20e eeuw leidde tot de erkenning van de vijfde smaak, umami, in het midden van de jaren 1980. Umami is een Japans woord dat “heerlijke smaak” betekent, en wordt vaak vertaald als hartig. Zeer recent onderzoek heeft uitgewezen dat er ook een zesde smaak voor vetten, of lipiden, zou kunnen bestaan.

Smaak is het speciale zintuig dat met de tong wordt geassocieerd. Het oppervlak van de tong is, net als de rest van de mondholte, bekleed met een gelaagd plaveiselepitheel. Opstaande bobbels, papillen genaamd (enkelvoud = papilla), bevatten de structuren voor de geleiding van de smaak. Er zijn vier soorten papillen, gebaseerd op hun uiterlijk (figuur 15.1.1): circumvallate, foliate, filiform, en fungiform. Binnen de structuur van de papillen bevinden zich smaakpapillen die gespecialiseerde smaakreceptorcellen bevatten voor de transductie van smaakstimuli. Deze receptorcellen zijn gevoelig voor de chemische stoffen in het voedsel dat wordt opgenomen, en zij geven neurotransmitters af op basis van de hoeveelheid chemische stof in het voedsel. Neurotransmitters van de smaakcellen kunnen sensorische neuronen in de gezichts-, glossofaryngeale en vagus-schedelzenuwen activeren.

De zoute smaak is eenvoudigweg de waarneming van natriumionen (Na+) in het speeksel. Wanneer u iets zouts eet, vallen de zoutkristallen uiteen in de samenstellende ionen Na+ en Cl-, die oplossen in het speeksel in uw mond. De Na+-concentratie wordt hoog buiten de smaakcellen, waardoor een sterke concentratiegradiënt ontstaat die de diffusie van het ion in de cellen stimuleert. Het binnendringen van Na+ in deze cellen resulteert in de depolarisatie van het celmembraan en het genereren van een receptorpotentiaal.

Zure smaak is de perceptie van de H+ concentratie. Net als bij natrium-ionen in zoute smaken, komen deze waterstof-ionen de cel binnen en veroorzaken depolarisatie. Zure smaken zijn, in wezen, de perceptie van zuren in ons voedsel. Toenemende concentraties waterstofionen in het speeksel (verlaging van de pH-waarde van het speeksel) leidt tot steeds sterkere gradatiepotentialen in de smaakcellen. Sinaasappelsap bijvoorbeeld – dat citroenzuur bevat – zal zuur smaken omdat het een pH-waarde heeft van ongeveer 3. Natuurlijk wordt het vaak gezoet zodat de zure smaak wordt gemaskeerd.

De eerste twee smaken (zout en zuur) worden opgewekt door de kationen Na+ en H+. De andere smaken zijn het gevolg van de binding van voedselmoleculen aan een G-eiwitgekoppelde receptor. Een signaaltransductiesysteem van G-eiwitten leidt uiteindelijk tot depolarisatie van de smaakcel. De zoete smaak is de gevoeligheid van de smaakcellen voor de aanwezigheid van glucose opgelost in het speeksel. Andere monosacchariden zoals fructose, of kunstmatige zoetstoffen zoals aspartaam (NutraSweet™), sacharine, of sucralose (Splenda™) activeren ook de zoetreceptoren. De affiniteit voor elk van deze moleculen varieert, en sommige zullen zoeter smaken dan glucose omdat ze zich anders binden aan de G-eiwitgekoppelde receptor.

Bittere smaak is vergelijkbaar met zoet in die zin dat voedselmoleculen zich binden aan G-eiwitgekoppelde receptoren. Er zijn echter een aantal verschillende manieren waarop dit kan gebeuren, omdat er een grote diversiteit is aan moleculen met een bittere smaak. Sommige bittere moleculen depolariseren de smaakcellen, terwijl andere de smaakcellen hyperpolariseren. Evenzo verhogen sommige bittere moleculen de activering van G-eiwitten in de smaakcellen, terwijl andere bittere moleculen de activering van G-eiwitten juist verlagen. De specifieke reactie hangt af van welke molecule zich aan de receptor bindt.

Een belangrijke groep moleculen met bittere smaak zijn alkaloïden. Alkaloïden zijn stikstofhoudende moleculen die vaak worden aangetroffen in plantaardige producten met een bittere smaak, zoals koffie, hop (in bier), tannine (in wijn), thee en aspirine. Door giftige alkaloïden te bevatten is de plant minder vatbaar voor infecties door microben en minder aantrekkelijk voor planteneters.

Daarom kan de functie van de bittere smaak vooral te maken hebben met het stimuleren van de kokhalsreflex om het innemen van vergif te voorkomen. Daarom worden veel bittere voedingsmiddelen die normaal gesproken worden ingenomen, vaak gecombineerd met een zoete component om ze smakelijker te maken (room en suiker in koffie, bijvoorbeeld). De hoogste concentratie bittere receptoren lijkt zich te bevinden in het achterste gedeelte van de tong, waar een kokhalsreflex nog giftig voedsel kan uitspugen.

De smaak die bekend staat als umami wordt vaak de hartige smaak genoemd. Net als zoet en bitter is deze smaak gebaseerd op de activering van G-eiwitgekoppelde receptoren door een specifieke molecule. De molecule die deze receptor activeert is het aminozuur L-glutamaat. Daarom wordt de umami-smaak vaak waargenomen bij het eten van eiwitrijk voedsel. Het is dan ook niet verwonderlijk dat gerechten met vlees vaak als hartig worden omschreven.

Als de smaakcellen door de smaakmoleculen zijn geactiveerd, geven zij neurotransmitters af aan de dendrieten van sensorische neuronen. Deze neuronen maken deel uit van de gezichtszenuw en de nervus glossopharyngeus, alsmede van een onderdeel van de nervus vagus dat verantwoordelijk is voor de kokhalsreflex. De aangezichtszenuw staat in verbinding met de smaakpapillen in het voorste derde deel van de tong. De glossofaryngeale zenuw staat in verbinding met de smaakpapillen in de achterste twee derden van de tong. De nervus vagus staat in verbinding met de smaakpapillen in het uiterste achterste deel van de tong, grenzend aan de keelholte, die gevoeliger zijn voor schadelijke prikkels zoals bitterheid.