Biology for Majors II

Beschrijf hoe planten zich sexueel voortplanten

Er zijn verschillende methoden en processen betrokken bij de sexuele voortplanting van planten. Veel van de structuren die betrokken zijn bij de geslachtelijke voortplanting in planten zijn waardevolle handelswaar voor de mens (denk aan fruit, bessen, en groenten). Een even groot aantal is “banaal” (denk aan seizoensgebonden allergieën). In dit gedeelte zullen we leren hoe het proces van geslachtelijke voortplanting in planten plaatsvindt.

Zelfbestuiving en kruisbestuiving

In angiospermen, wordt bestuiving gedefinieerd als het plaatsen of overbrengen van stuifmeel van de helmknop naar de stempel van dezelfde bloem of een andere bloem. In gymnospermen wordt onder bestuiving verstaan het overbrengen van stuifmeel van de mannelijke kegel naar de vrouwelijke kegel. Bij de overdracht ontkiemt het stuifmeel om de stuifmeelbuis te vormen en het sperma voor de bevruchting van de eicel. Bestuiving is goed bestudeerd sinds de tijd van Gregor Mendel. Mendel voerde met succes zowel zelf- als kruisbestuiving uit bij tuinerwten, terwijl hij bestudeerde hoe eigenschappen werden doorgegeven van de ene generatie op de volgende. De gewassen van vandaag zijn het resultaat van plantenveredeling, waarbij kunstmatige selectie wordt toegepast om de huidige cultivars te produceren. Een voorbeeld hiervan is de maïs van vandaag, die het resultaat is van jarenlange veredeling die begon met zijn voorouder, teosinte. De teosinte die de oude Maya’s oorspronkelijk begonnen te cultiveren, had kleine zaadjes – heel anders dan de relatief reusachtige maïskolven van vandaag. Het is interessant dat, hoewel deze twee planten totaal verschillend lijken, het genetische verschil tussen hen minuscuul is.

Er zijn twee vormen van bestuiving: zelfbestuiving en kruisbestuiving. Zelfbestuiving vindt plaats wanneer het stuifmeel van de helmknop wordt afgezet op de stempel van dezelfde bloem, of een andere bloem van dezelfde plant. Kruisbestuiving is de overdracht van stuifmeel van de helmknop van een bloem naar de stempel van een andere bloem op een ander individu van dezelfde soort. Zelfbestuiving vindt plaats bij bloemen waarvan de meeldraden en de kaardebol gelijktijdig rijpen en zo zijn geplaatst dat het stuifmeel op de stempel van de bloem kan landen. Deze bestuivingsmethode vereist geen investering van de plant om nectar en stuifmeel te leveren als voedsel voor bestuivers.

Levende soorten zijn ontworpen om het voortbestaan van hun nageslacht te garanderen; soorten die hierin falen, sterven uit. Genetische diversiteit is daarom vereist, zodat bij veranderende milieu- of stressomstandigheden een deel van de nakomelingen kan overleven. Zelfbestuiving leidt tot de productie van planten met minder genetische diversiteit, aangezien genetisch materiaal van dezelfde plant wordt gebruikt om gameten te vormen, en uiteindelijk de zygote. Kruisbestuiving – of uitkruising – leidt daarentegen tot een grotere genetische diversiteit, omdat de microgametofyt en de megagametofyt van verschillende planten afkomstig zijn.

Omdat kruisbestuiving meer genetische diversiteit mogelijk maakt, hebben planten veel manieren ontwikkeld om zelfbestuiving te voorkomen. Bij sommige soorten rijpen het stuifmeel en de eierstok op verschillende tijdstippen. Deze bloemen maken zelfbestuiving bijna onmogelijk. Tegen de tijd dat het stuifmeel is gerijpt en is afgestoten, is de stempel van deze bloem volgroeid en kan alleen worden bestoven door stuifmeel van een andere bloem. Sommige bloemen hebben fysieke kenmerken ontwikkeld die zelfbestuiving verhinderen. De sleutelbloem is zo’n bloem. Primula’s hebben twee bloemtypes ontwikkeld met verschillen in de lengte van de helmknop en de stempel: bij de pin-eyed bloem staan de helmknoppen halverwege de stuifmeelbuis, en bij de thrum-eyed bloem staat de stempel eveneens halverwege de stuifmeelbuis. Insecten kunnen gemakkelijk kruisbestuiven terwijl ze op zoek zijn naar de nectar onderin de stuifmeelbuis. Dit verschijnsel wordt ook wel heterostylie genoemd. Bij veel planten, zoals komkommer, bevinden de mannelijke en vrouwelijke bloemen zich op verschillende delen van de plant, waardoor zelfbestuiving wordt bemoeilijkt. Bij weer andere soorten zitten de mannelijke en de vrouwelijke bloemen op verschillende planten (tweehuizigheid). Dit zijn allemaal belemmeringen voor zelfbestuiving; daarom zijn de planten afhankelijk van bestuivers voor de overdracht van stuifmeel. De meeste bestuivers zijn biotische agentia zoals insecten (zoals bijen, vliegen en vlinders), vleermuizen, vogels en andere dieren. Andere plantensoorten worden bestoven door abiotische agentia, zoals wind en water.

Bestuivingsmethoden

Bestuiving door insecten

Bijen zijn misschien wel de belangrijkste bestuivers van veel tuinplanten en de meeste commerciële fruitbomen (figuur 1). De meest voorkomende bijensoorten zijn hommels en honingbijen. Omdat bijen de kleur rood niet kunnen zien, hebben door bijen bestoven bloemen meestal blauwe, gele of andere tinten. Bijen verzamelen energierijk stuifmeel of nectar voor hun overleving en energiebehoefte. Ze bezoeken bloemen die open zijn gedurende de dag, zijn felgekleurd, hebben een sterk aroma of geur, en hebben een buisvormige vorm, meestal met de aanwezigheid van een nectar gids. Een nectorgeleider omvat gebieden op de bloemblaadjes die alleen zichtbaar zijn voor bijen, en niet voor mensen; het helpt om bijen naar het midden van de bloem te leiden, waardoor het bestuivingsproces efficiënter verloopt. Het stuifmeel blijft aan de pluizige haren van de bijen kleven, en wanneer de bij een andere bloem bezoekt, wordt een deel van het stuifmeel naar de tweede bloem overgebracht. De laatste tijd zijn er veel berichten over de afnemende bijenpopulatie. Veel bloemen zullen onbestoven blijven en geen zaad dragen als de honingbijen verdwijnen.

Veel vliegen worden aangetrokken door bloemen met een bederfelijke geur of een geur van rottend vlees. Deze bloemen, die nectar produceren, hebben meestal doffe kleuren, zoals bruin of paars. Ze zijn te vinden op de lijkbloem of voodoo lelie (Amorphophallus), drakenaronskelk (Dracunculus), en aasbloem (Stapleia, Rafflesia). De nectar levert energie, terwijl het stuifmeel eiwitten levert. Wespen zijn ook belangrijke bestuivers, en bestuiven veel vijgensoorten.

Vlinders, zoals de monarch, bestuiven veel tuinbloemen en wilde bloemen, die meestal in trossen voorkomen. Deze bloemen zijn felgekleurd, geuren sterk, zijn overdag open en hebben nectargeleiders om de toegang tot de nectar te vergemakkelijken. Het stuifmeel wordt opgepikt en meegenomen op de ledematen van de vlinder. Motten daarentegen bestuiven bloemen in de late namiddag en de nacht. De bloemen die door motten worden bestoven zijn bleek of wit en zijn plat, zodat de motten kunnen landen. Een goed bestudeerd voorbeeld van een door motten bestoven plant is de yucca, die wordt bestoven door de yucca-mot. De vorm van de bloem en de mot hebben zich zo aangepast dat succesvolle bestuiving mogelijk is. De mot zet stuifmeel af op de kleverige stempel, zodat de bevruchting later kan plaatsvinden. De vrouwelijke mot legt ook eitjes in de eierstok. Wanneer de eitjes zich ontwikkelen tot larven, krijgen ze voedsel van de bloem en de zich ontwikkelende zaden. Zowel het insect als de bloem profiteren dus van elkaar in deze symbiotische relatie. De maïsoorwormvlinder en de Gaura-plant hebben een soortgelijke relatie (figuur 2).

Bestuiving door vleermuizen

In de tropen en woestijnen zijn vleermuizen vaak de bestuivers van nachtbloemen zoals agave, guave en morning glory. De bloemen zijn meestal groot en wit of bleek van kleur; zo kunnen ze ’s nachts worden onderscheiden van de donkere omgeving. De bloemen hebben een sterke, fruitige of muskusachtige geur en produceren grote hoeveelheden nectar. Ze zijn van nature groot en hebben een wijde mond om plaats te bieden aan de kop van de vleermuis. Als de vleermuizen de nectar zoeken, worden hun gezichten en hoofden bedekt met stuifmeel, dat vervolgens naar de volgende bloem wordt overgebracht.

Vogelbestuiving

Veel soorten kleine vogels, zoals de kolibrie (figuur 3) en zonnevogels, zijn bestuivers voor planten als orchideeën en andere wilde bloemen. Bloemen die door vogels worden bezocht zijn meestal stevig en zo georiënteerd dat de vogels in de buurt van de bloem kunnen blijven zonder dat hun vleugels verstrikt raken in de nabijgelegen bloemen. De bloem heeft meestal een gebogen, buisvormige vorm, die toegang biedt voor de snavel van de vogel. Felgekleurde, geurloze bloemen die overdag open zijn, worden door vogels bestoven. Wanneer een vogel op zoek is naar energierijke nectar, wordt stuifmeel afgezet op de kop en de nek van de vogel en vervolgens overgebracht naar de volgende bloem die hij bezoekt. Het is bekend dat botanici het verspreidingsgebied van uitgestorven planten konden bepalen door stuifmeel te verzamelen en te identificeren van 200 jaar oude vogelspecimens van dezelfde plaats.

Bestuiving door wind

De meeste naaldboomsoorten, en veel angiospermen, zoals grassen, esdoorns en eiken, worden door de wind bestoven. Dennenappels zijn bruin en geurloos, terwijl de bloemen van door de wind bestoven angiospermsoorten meestal groen en klein zijn, kleine of geen bloemblaadjes hebben en grote hoeveelheden stuifmeel produceren. In tegenstelling tot de typische door insecten bestoven bloemen, produceren bloemen die zijn aangepast aan bestuiving door de wind geen nectar of geur. Bij door de wind bestoven soorten hangen de microsporangia uit de bloem, en als de wind waait, wordt het lichte stuifmeel meegevoerd (Figuur 4).

De bloemen komen meestal vroeg in het voorjaar uit, vóór de bladeren, zodat de bladeren de beweging van de wind niet blokkeren. Het stuifmeel wordt afgezet op de blootliggende, veerachtige stempel van de bloem (Figuur 5).

Bestuiving door water

Sommige onkruiden, zoals Australisch zeegras en fonteinkruid, worden door water bestoven. Het stuifmeel drijft op water, en wanneer het in contact komt met de bloem, wordt het in de bloem afgezet.

Bestuiving door misleiding

Orchideeën zijn zeer gewaardeerde bloemen, met veel zeldzame soorten (Figuur 6). Ze groeien in een reeks specifieke habitats, voornamelijk in de tropen van Azië, Zuid-Amerika en Midden-Amerika. Er zijn ten minste 25.000 soorten orchideeën geïdentificeerd.

Bloemen trekken vaak bestuivers aan met voedselbeloningen, in de vorm van nectar. Sommige orchideeënsoorten vormen echter een uitzondering op deze norm: zij hebben andere manieren ontwikkeld om de gewenste bestuivers aan te trekken. Zij gebruiken een methode die bekend staat als voedselbedrog, waarbij felle kleuren en parfums worden aangeboden, maar geen voedsel. Anacamptis morio, algemeen bekend als de groenvleugelige orchidee, draagt helderpaarse bloemen en verspreidt een sterke geur. De hommel, de belangrijkste bestuiver, wordt aangetrokken door de bloem vanwege de sterke geur – die gewoonlijk duidt op voedsel voor een bij – en pikt daarbij het stuifmeel op om naar een andere bloem te worden vervoerd.

Andere orchideeën maken gebruik van seksueel bedrog. Chiloglottis trapeziformis zendt een stof uit die hetzelfde ruikt als het feromoon dat door een vrouwelijke wesp wordt uitgezonden om mannelijke wespen aan te trekken. De mannelijke wesp wordt aangetrokken door de geur, landt op de orchideeënbloem, en brengt daarbij stuifmeel over. Sommige orchideeën, zoals de Australische hamerorchidee, gebruiken zowel geur als visuele trucjes in nog een andere seksuele misleidingsstrategie om wespen aan te trekken. De bloem van deze orchidee bootst het uiterlijk van een vrouwelijke wesp na en zendt een feromoon uit. De mannelijke wesp probeert te paren met wat een vrouwelijke wesp lijkt, en pikt daarbij stuifmeel op, dat hij vervolgens overdraagt aan de volgende namaakpartner.

Dubbele bevruchting

Nadat het stuifmeel is afgezet op de stempel, moet het ontkiemen en door de stijl groeien om de eicel te bereiken. De microsporen, of het stuifmeel, bevatten twee cellen: de stuifmeelbuiscel en de generatieve cel. De stuifmeelbuiscel groeit uit tot een stuifmeelbuis waardoor de generatieve cel zich voortbeweegt. Voor de ontkieming van de stuifmeelbuis zijn water, zuurstof en bepaalde chemische signalen nodig. Tijdens zijn reis door de stijl om de embryozak te bereiken, wordt de groei van de stuifmeelbuis ondersteund door de weefsels van de stijl. Als de voortplantingscel zich intussen nog niet in twee cellen heeft gesplitst, splitst hij zich nu om twee zaadcellen te vormen. De stuifmeelbuis wordt geleid door de chemische stoffen die worden afgescheiden door de synergiden die in de embryozak aanwezig zijn, en dringt via de micropyle de eicelzak binnen. Van de twee zaadcellen bevrucht één zaadcel de eicel, waarbij een diploïde zygote wordt gevormd; de andere zaadcel versmelt met de twee polaire kernen, waarbij een triploïde cel wordt gevormd die zich tot het endosperm ontwikkelt. Samen staan deze twee bevruchtingen bij angiospermen bekend als dubbele bevruchting (Figuur 7). Nadat de bevruchting is voltooid, kan geen ander sperma meer binnendringen. De bevruchte eicel vormt het zaad, terwijl de weefsels van de eierstok de vrucht worden, die meestal het zaad omhult.

Na de bevruchting deelt de zygote zich en vormt twee cellen: de bovenste cel, of eindcel, en de onderste cel, of basale cel. Uit de deling van de basale cel ontstaat de suspensor, die uiteindelijk verbinding maakt met het weefsel van de moeder. De suspensor zorgt voor het transport van voeding van de moederplant naar het groeiende embryo. Ook de eindcel deelt zich, waaruit een bolvormig proembryo ontstaat (figuur 8a). Bij dicots (eudicots) heeft het zich ontwikkelende embryo de vorm van een hart, door de aanwezigheid van de twee rudimentaire zaadlobben (figuur 8b). Bij niet-endospermische dicots, zoals Capsella bursa, ontwikkelt zich eerst het endosperm, maar dat wordt vervolgens verteerd, waarna de voedselreserves naar de twee zaadlobben worden overgebracht. Naarmate het embryo en de zaadlobben groter worden, krijgen zij binnen het zich ontwikkelende zaad te weinig ruimte en worden zij gedwongen te buigen (figuur 8c). Uiteindelijk vullen het embryo en de zaadlobben het zaad (figuur 8d), en is het zaad klaar voor verspreiding. De embryonale ontwikkeling wordt na enige tijd onderbroken, en de groei wordt pas hervat wanneer het zaad ontkiemt. De zich ontwikkelende zaailing is afhankelijk van de voedselreserves die in de zaadlobben zijn opgeslagen, totdat het eerste stel bladeren met de fotosynthese begint.

Ontwikkeling van een zaadje

De rijpe eicel ontwikkelt zich tot het zaadje. Een typisch zaad bevat een zaadhuid, zaadlobben, endosperm, en een enkel embryo (Figuur 9).

De opslag van voedselreserves in zaden van angiospermen verschilt tussen monocoten en dicoten. Bij eenzaadlobbigen, zoals maïs en tarwe, wordt het enkele cotyledon een scutellum genoemd; het scutellum is rechtstreeks met het embryo verbonden via vaatweefsel (xyleem en floëem). De voedselreserves worden opgeslagen in het grote endosperm. Bij het ontkiemen worden enzymen afgescheiden door de aleuron, een enkele cellaag net binnen de zaadhuid die het endosperm en het embryo omgeeft. De enzymen breken de opgeslagen koolhydraten, eiwitten en lipiden af, waarvan de producten door het scutellum worden opgenomen en via een vasculaire streng naar het zich ontwikkelende embryo worden getransporteerd. Daarom kan het scutellum worden gezien als een absorberend orgaan, niet als een opslagorgaan.

De twee zaadlobben in het dicotisch zaad hebben ook vasculaire verbindingen met het embryo. Bij endospermische dicototen worden de voedselreserves opgeslagen in het endosperm. Tijdens het ontkiemen fungeren de twee zaadlobben daarom als absorberende organen om de enzymatisch vrijgekomen voedselreserves op te nemen, net als bij monocoten (monocoten hebben per definitie ook endospermische zaden). Tabak (Nicotiana tabaccum), tomaat (Solanum lycopersicum) en peper (Capsicum annuum) zijn voorbeelden van endospermische dicots. Bij niet-endospermische dicots ontwikkelt het triploïde endosperm zich normaal na de dubbele bevruchting, maar de voedselreserves van het endosperm worden snel opnieuw gemobiliseerd en naar de zich ontwikkelende zaadlob verplaatst om te worden opgeslagen. De twee helften van een pindazaad (Arachis hypogaea) en de spliterwten (Pisum sativum) van spliterwtensoep zijn afzonderlijke zaadlobben, geladen met voedselreserves.

Het zaad wordt samen met de eicel beschermd door een zaadhuid die wordt gevormd uit de integumenten van de eicelzak. Bij tweezaadlobbigen is de zaadhuid verder verdeeld in een buitenlaag, de testa, en een binnenlaag, de tegmen.

De embryonale as bestaat uit drie delen: de plumule, de radikel en de hypocotyl. Het gedeelte van het embryo tussen het aanhechtingspunt van de zaadlobben en de kiemwortel staat bekend als het hypocotyl (hypocotyl betekent “onder de zaadlobben”). De embryonale as eindigt in een kiemwortel (de embryonale wortel), het gebied van waaruit de wortel zich zal ontwikkelen. Bij tweezaadlobbigen steken de hypocotylen boven de grond uit en vormen zo de stengel van de plant. Bij monocoten komt het hypocotyl niet boven de grond uit, omdat monocoten geen stengelverlenging vertonen. Het deel van de embryonale as dat boven de zaadlobben uitsteekt, wordt het epicotyl genoemd. De plumule bestaat uit de epicotyl, jonge bladeren en de scheut apicale meristem.

Bij het ontkiemen van dicotisch zaad heeft de epicotyl de vorm van een haak, waarbij de plumule naar beneden wijst. Deze vorm wordt de plumulehaak genoemd, en hij blijft bestaan zolang de kieming in het donker plaatsvindt. Terwijl de epicotyl zich door de taaie en schurende grond duwt, wordt de plumule dus beschermd tegen beschadiging. Bij blootstelling aan licht wordt de hypocotylhaak recht, de jonge blaadjes zijn naar de zon gericht en zetten uit, en de epicotyl blijft zich verlengen. Gedurende deze tijd groeit de kiemwortel ook en produceert de primaire wortel. Terwijl de kiemwortel naar beneden groeit om de penwortel te vormen, vertakken de zijwortels zich naar alle kanten, waardoor het typische dicot penwortelstelsel ontstaat.

In monocotisch zaad (Figuur 10) zijn de testa en tegmen van de zaadhuid met elkaar versmolten. Als het zaad ontkiemt, komt de hoofdwortel tevoorschijn, beschermd door de bekleding van de worteltop: de coleorhiza. Vervolgens komt de primaire scheut te voorschijn, beschermd door het coleoptiel: de bedekking van de scheutpunt. Bij blootstelling aan licht (d.w.z. wanneer de plumule de grond heeft verlaten en het beschermende coleoptiel niet langer nodig is), stopt de rek van het coleoptiel en worden de bladeren groter en ontvouwen zich. Aan het andere uiteinde van de embryonale as sterft de hoofdwortel snel af, terwijl andere, onvoorziene wortels (wortels die niet op de gebruikelijke plaats – d.w.z. de wortel – ontspringen) uit de basis van de stengel ontspruiten. Zo krijgt de monocot een vezelig wortelstelsel.

Zaadontkieming

Veel rijpe zaden gaan in een periode van inactiviteit, of extreem lage metabolische activiteit: een proces dat bekend staat als dormantie, en dat maanden, jaren of zelfs eeuwen kan duren. De rustperiode helpt zaden levensvatbaar te houden onder ongunstige omstandigheden. Wanneer de omstandigheden weer gunstig zijn, vindt de ontkieming plaats. Gunstige omstandigheden kunnen zeer uiteenlopend zijn: vocht, licht, koude, vuur of chemische behandelingen. Na zware regenval komen veel nieuwe zaailingen tevoorschijn. Ook bosbranden leiden tot het ontstaan van nieuwe zaailingen. Sommige zaden moeten vernalisatie (koudebehandeling) ondergaan voordat ze kunnen ontkiemen. Dit garandeert dat zaden van planten in een gematigd klimaat pas in het voorjaar zullen ontkiemen. Planten die in een warm klimaat groeien, kunnen zaden hebben die een warmtebehandeling nodig hebben om te ontkiemen, om te voorkomen dat ze ontkiemen in de hete, droge zomers. Bij veel zaden vertraagt de aanwezigheid van een dikke zaadhuid het ontkiemingsvermogen. Verticutatie, waarbij mechanische of chemische processen worden toegepast om de zaadhuid zachter te maken, wordt vaak toegepast vóór het ontkiemen. Voorweken in heet water of passage door een zuur milieu, zoals het spijsverteringskanaal van een dier, kan ook worden toegepast.

Afhankelijk van de zaadgrootte kan de tijd die een zaailing nodig heeft om uit te komen, variëren. Soorten met grote zaden hebben voldoende voedselreserves om diep onder de grond te ontkiemen, en toch hun epicotyl tot aan het bodemoppervlak uit te strekken. Zaden van soorten met kleine zaden hebben meestal licht nodig als kiemtoon. Dit zorgt ervoor dat de zaden alleen ontkiemen aan of nabij het bodemoppervlak (waar het licht het grootst is). Als ze te ver onder het oppervlak zouden ontkiemen, zou de zich ontwikkelende zaailing niet genoeg voedselreserves hebben om het zonlicht te bereiken.

Vruchtontwikkeling en vruchtsoorten

Na de bevruchting ontwikkelt het vruchtbeginsel van de bloem zich meestal tot de vrucht. Vruchten worden meestal geassocieerd met een zoete smaak; niet alle vruchten zijn echter zoet. Botanisch gezien wordt de term “vrucht” gebruikt voor een gerijpte eierstok. In de meeste gevallen zullen bloemen waarin bevruchting heeft plaatsgevonden zich tot vruchten ontwikkelen, en bloemen waarin geen bevruchting heeft plaatsgevonden niet. Sommige vruchten ontwikkelen zich uit de eierstok en worden echte vruchten genoemd, terwijl andere zich ontwikkelen uit andere delen van de vrouwelijke gametofyt en hulpvruchten worden genoemd. De vrucht omsluit de zaden en het zich ontwikkelende embryo en biedt het zo bescherming. Vruchten zijn er in vele soorten, afhankelijk van hun oorsprong en textuur. Het zoete weefsel van de braam, het rode vruchtvlees van de tomaat, het omhulsel van de pinda en de schil van maïs (het taaie, dunne deel dat tussen je tanden blijft steken als je popcorn eet) zijn allemaal vruchten. Naarmate de vrucht rijpt, rijpen ook de zaden.

Vruchten kunnen worden ingedeeld in enkelvoudige, geaggregeerde, meervoudige of accessoire vruchten, afhankelijk van hun oorsprong (figuur 11). Als de vrucht ontstaat uit een enkele of samengesmolten carpel van een enkele eierstok, wordt het een enkelvoudige vrucht genoemd, zoals bij noten en bonen. Een aggregaatvrucht is een vrucht die uit meer dan één carpel ontstaat, maar die zich alle in dezelfde bloem bevindt: de rijpe carpels versmelten en vormen zo de hele vrucht, zoals bij de framboos. Meervoudige vruchten komen voort uit een bloeiwijze of een cluster van bloemen. Een voorbeeld is de ananas, waar de bloemen samensmelten om de vrucht te vormen. Nevenvruchten (soms schijnvruchten genoemd) zijn niet afkomstig van de eierstok, maar van een ander deel van de bloem, zoals de receptaculum (aardbei) of het hypanthium (appels en peren).

Vruchten bestaan over het algemeen uit drie delen: het exocarpium (de buitenste schil of bedekking), het mesocarpium (het middelste deel van de vrucht), en het endocarpium (het binnenste deel van de vrucht). Alle drie tezamen staan bekend als het pericarpium. Het mesocarpium is gewoonlijk het vlezige, eetbare deel van de vrucht; bij sommige vruchten, zoals de amandel, is het endocarpium echter het eetbare deel. Bij veel vruchten zijn twee of alle drie de lagen met elkaar vergroeid, en bij rijpheid niet meer van elkaar te onderscheiden. Vruchten kunnen droog of vlezig zijn. Verder kunnen vruchten worden onderverdeeld in dehiscente en indehiscente types. Dehiscente vruchten, zoals erwten, laten hun zaden gemakkelijk los, terwijl indehiscente vruchten, zoals perziken, afhankelijk zijn van bederf om hun zaden los te laten.

Vruchten en zaadverspreiding

De vrucht heeft maar één doel: zaadverspreiding. Zaden in vruchten moeten ver van de moederplant worden verspreid, zodat ze gunstige en minder concurrerende omstandigheden kunnen vinden om te ontkiemen en te groeien.

Sommige vruchten hebben ingebouwde mechanismen waardoor ze zich zelf kunnen verspreiden, terwijl andere de hulp van middelen als wind, water en dieren nodig hebben (figuur 12). Aanpassingen in de structuur, samenstelling en grootte van de zaden helpen bij de verspreiding. Door de wind verspreide vruchten zijn licht en kunnen vleugelachtige aanhangsels hebben, waardoor ze door de wind kunnen worden gedragen. Sommige hebben een parachute-achtige structuur om ze te laten zweven. Sommige vruchten – bijvoorbeeld de paardenbloem – hebben harige, gewichtloze structuren die geschikt zijn voor verspreiding door de wind.

Zaden die door water worden verspreid, zitten in lichte en drijvende vruchten, waardoor ze kunnen drijven. Kokosnoten staan bekend om hun vermogen om over water te drijven en land te bereiken waar ze kunnen ontkiemen. Ook de wilg en de zilverberk produceren lichte vruchten die op het water kunnen drijven.

Dieren en vogels eten vruchten, en de zaden die niet worden verteerd, worden in hun uitwerpselen op enige afstand uitgescheiden. Sommige dieren, zoals eekhoorns, begraven vruchten die zaden bevatten voor later gebruik; als de eekhoorn zijn voorraad fruit niet vindt, en als de omstandigheden gunstig zijn, ontkiemen de zaden. Sommige vruchten, zoals het kokkelblauwtje, hebben haakjes of kleverige structuren die aan de vacht van een dier blijven kleven en dan naar een andere plaats worden vervoerd. Ook de mens speelt een grote rol bij de verspreiding van zaden, wanneer hij vruchten naar nieuwe plaatsen draagt en het oneetbare deel met de zaden weggooit.

Al deze mechanismen maken het mogelijk dat zaden zich door de ruimte verspreiden, net zoals de nakomelingen van een dier zich naar een nieuwe plaats kunnen begeven. Zaadrust, die al eerder is beschreven, stelt planten in staat hun nageslacht door de tijd te verspreiden: iets wat dieren niet kunnen. Slapende zaden kunnen maanden, jaren of zelfs decennia wachten op de juiste omstandigheden voor ontkieming en voortplanting van de soort.

Check Your Understanding

Beantwoord de onderstaande vraag (vragen) om te zien hoe goed je de onderwerpen uit het vorige deel begrijpt. Deze korte quiz telt niet mee voor je cijfer en je kunt hem een onbeperkt aantal keren overdoen.

Gebruik deze quiz om je begrip te toetsen en te beslissen of je (1) de vorige paragraaf verder wilt bestuderen of (2) verder wilt gaan met de volgende paragraaf.