Biology for Non-Majors I

Een levende cel kan geen grote hoeveelheden vrije energie opslaan. Een teveel aan vrije energie zou leiden tot een toename van de warmte in de cel, wat zou resulteren in excessieve thermische bewegingen die de cel zouden kunnen beschadigen en vervolgens vernietigen. In plaats daarvan moet een cel in staat zijn om met die energie om te gaan op een manier die de cel in staat stelt om energie veilig op te slaan en alleen vrij te geven voor gebruik wanneer dat nodig is. Levende cellen doen dit met behulp van de verbinding adenosinetrifosfaat (ATP). ATP wordt vaak de “energievaluta” van de cel genoemd, en net als geld kan deze veelzijdige verbinding worden gebruikt om in elke energiebehoefte van de cel te voorzien. Hoe? Het functioneert net als een oplaadbare batterij.

Wanneer ATP wordt afgebroken, meestal door de verwijdering van de eindfosfaatgroep, komt er energie vrij. De energie wordt gebruikt om werk te verrichten door de cel, meestal door het vrijgekomen fosfaat te binden aan een ander molecuul, waardoor het wordt geactiveerd. Bijvoorbeeld, bij de mechanische arbeid van spiercontractie levert ATP de energie om de samentrekkende spiereiwitten in beweging te brengen. Denk aan de actieve transportarbeid van de natrium-kaliumpomp in celmembranen. ATP wijzigt de structuur van het integrale eiwit dat als pomp fungeert, waardoor zijn affiniteit voor natrium en kalium verandert. Op deze manier verricht de cel arbeid, door ionen tegen hun elektrochemische gradiënten in te pompen.

ATP Structuur en Functie

Figuur 1. ATP (adenosinetrifosfaat) heeft drie fosfaatgroepen die door hydrolyse kunnen worden verwijderd om ADP (adenosinedifosfaat) of AMP (adenosinemonofosfaat) te vormen. De negatieve ladingen op de fosfaatgroep stoten elkaar van nature af, waardoor energie nodig is om ze aan elkaar te binden en energie vrijkomt wanneer deze bindingen worden verbroken.

De kern van ATP wordt gevormd door een molecuul adenosinemonofosfaat (AMP), dat is opgebouwd uit een adeninemolecuul dat is gebonden aan een ribosemolecuul en aan een enkele fosfaatgroep (figuur 1). Ribose is een vijf-koolstof suiker die in RNA voorkomt, en AMP is een van de nucleotiden in RNA. De toevoeging van een tweede fosfaatgroep aan dit kernmolecuul resulteert in de vorming van adenosinedifosfaat (ADP); de toevoeging van een derde fosfaatgroep vormt adenosinetrifosfaat (ATP).

De toevoeging van een fosfaatgroep aan een molecuul vereist energie. Fosfaatgroepen zijn negatief geladen en stoten elkaar dus af als ze in reeksen zijn gerangschikt, zoals in ADP en ATP. Deze afstoting maakt de moleculen ADP en ATP inherent onstabiel. Bij het vrijkomen van een of twee fosfaatgroepen uit ATP, een proces dat defosforylering wordt genoemd, komt energie vrij.

Energie uit ATP

Hydrolyse is het proces waarbij complexe macromoleculen uit elkaar worden gehaald. Tijdens hydrolyse wordt water gesplitst, oftewel gelysed, en het waterstofatoom (H+) en een hydroxylgroep (OH-) worden aan het grotere molecuul toegevoegd. Bij de hydrolyse van ATP ontstaat ADP, samen met een anorganisch fosfaation (Pi), en het vrijkomen van vrije energie. Om levensprocessen uit te voeren wordt ATP voortdurend afgebroken tot ADP, en net als een oplaadbare batterij wordt ADP voortdurend geregenereerd tot ATP door opnieuw een derde fosfaatgroep aan te hechten. Water, dat tijdens de ATP-hydrolyse is afgebroken tot waterstofatoom en hydroxylgroep, wordt geregenereerd wanneer een derde fosfaat wordt toegevoegd aan het ADP-molecuul, waardoor ATP wordt gereformeerd.

Het is duidelijk dat er energie in het systeem moet worden gebracht om ATP te regenereren. Waar komt deze energie vandaan? In bijna alle levende wezens op aarde is de energie afkomstig van het metabolisme van glucose. Op deze manier vormt ATP een directe verbinding tussen de beperkte reeks exergonische routes van glucose katabolisme en de veelheid van endergonische routes die levende cellen van energie voorzien.

Fosforylering

Opgemerkt moet worden dat bij sommige chemische reacties enzymen zich kunnen binden aan verschillende substraten die met elkaar reageren op het enzym, waarbij een tussenliggend complex wordt gevormd. Een tussenliggend complex is een tijdelijke structuur, die het mogelijk maakt dat een van de substraten (zoals ATP) en reactanten gemakkelijker met elkaar kunnen reageren; in reacties waarbij ATP betrokken is, is ATP een van de substraten en ADP is een product. Tijdens een endergonische chemische reactie vormt ATP een intermediair complex met het substraat en het enzym in de reactie. Dit tussencomplex stelt ATP in staat zijn derde fosfaatgroep, met zijn energie, aan het substraat over te dragen, een proces dat fosforylering wordt genoemd. Fosforylering verwijst naar de toevoeging van het fosfaat (~P). Dit wordt geïllustreerd door de volgende generieke reactie:

A + enzym + ATP → → B + enzym + ADP + fosfaation

Wanneer het tussenliggende complex uiteenvalt, wordt de energie gebruikt om het substraat te wijzigen en om te zetten in een product van de reactie. Het ADP-molecuul en een vrij fosfaation komen vrij in het medium en zijn beschikbaar voor recycling via het celmetabolisme.

Figuur 2. In fosforyleringsreacties wordt het gammafosfaat van ATP aan een eiwit gebonden.

Substraatfosforylering

ATP wordt via twee mechanismen gegenereerd tijdens de afbraak van glucose. Een paar ATP-moleculen worden gegenereerd (dat wil zeggen, geregenereerd uit ADP) als een direct resultaat van de chemische reacties die plaatsvinden in de katabole routes. Een fosfaatgroep wordt verwijderd van een tussenproduct in de keten, en de vrije energie van de reactie wordt gebruikt om het derde fosfaat toe te voegen aan een beschikbaar ADP-molecuul, waarbij ATP wordt geproduceerd (figuur 2). Deze zeer directe methode van fosforylering wordt fosforylering op substraatniveau genoemd.

Oxidatieve fosforylering

Het grootste deel van de ATP die tijdens het glucose katabolisme wordt gegenereerd, is echter afkomstig van een veel complexer proces, chemiosmose, dat plaatsvindt in mitochondriën (figuur 3) binnen een eukaryote cel of het plasmamembraan van een prokaryote cel.

Figuur 3. De mitochondriën (Credit: modificatie van werk van Mariana Ruiz Villareal)

Chemiosmose, een proces van ATP-productie in het celmetabolisme, wordt gebruikt om 90 procent van het ATP te genereren dat wordt gemaakt tijdens het glucose katabolisme en is ook de methode die wordt gebruikt in de lichtreacties van de fotosynthese om de energie van het zonlicht te benutten. De productie van ATP met behulp van het proces van chemiosmose wordt oxidatieve fosforylering genoemd vanwege de betrokkenheid van zuurstof bij het proces.

Bijdragen!

Verbeter deze paginaLees meer