Brahman runderen

Oestrous Cycle Overview: Follicular Wave Patterns and Ovulation

Na de puberteit heeft het vrouwelijk rund terugkerende bronstcycli die het grootste deel van hun productieve leven voortduren, tenzij ze drachtig wordt of een periode van negatieve energiebalans doormaakt die anoestrus zou induceren (Diskin et al. 2003). Een van de eerste studies uitgevoerd bij Nelore runderen rapporteerde dat de duur van de oestruscyclus gemiddeld 20,7 (n = 20) en 22,0 (n = 14) dagen was voor respectievelijk dieren met twee en drie folliculaire golven (zie Hoofdstuk 1); de meerderheid van de koeien had twee (83,3%, n = 18) en vaarzen drie (64,7%, n = 16) golven (Figueiredo et al. 1997). Vergelijkbare verschillen in de duur van de oestruscyclus tussen dieren met twee en dieren met drie golven zijn gemeld bij Holsteinrunderen (Sartori et al. 2004). Andere studies bij B. taurus hebben het voorkomen van twee tot vier folliculaire golven tijdens de bronstcyclus beschreven, met een overwicht van twee golven, en zeer zelden vier golven (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Deze auteurs meldden ook dat 70% van de Nelore wijfjes (n = 10) die gedurende twee opeenvolgende bronstcycli werden geobserveerd, hetzelfde patroon van folliculaire golven van de vorige cyclus herhaalden (d.w.z., twee of drie golven). Na evaluatie van 117 interovulatoire intervallen (bronstcycli) van 17 Brahman vaarzen, stelden Rhodes et al. (1995) vast dat 26,5%, 66,7%, en 6,8% van de cycli respectievelijk twee, drie, of vier folliculaire golven per cyclus hadden; en dat de duur van de bronstcyclus gemiddeld 20,9 dagen was. Bij vijf Brahman vaarzen die gedurende meer dan 12 bronstcycli werden onderzocht, werd gerapporteerd dat hetzelfde folliculaire golfpatroon 60% tot 87,5% van de keren werd herhaald. Andere studies bij Nelore vaarzen (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), Gir koeien (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) en Brahman koeien (Zeitoun et al. 1996) hebben een overwicht van drie golfcycli gemeld, maar ook dieren waargenomen met twee, vier, en zelfs een paar met vijf golven per bronstcyclus.

Het gemiddelde aantal ovariële antrale follikels (AFC) bij B. indicus is twee keer zo groot als het aantal dat bij B. taurus is waargenomen (Fig. 28.2; Tabel 28.1). Bijvoorbeeld, bij het opkomen van de golf was het aantal 2 tot 5 mm follikels aanwezig in de eierstokken 42,7 (variërend van 25-100) bij Nelore en 19,7 (variërend van 5-40) bij Holstein koeien (Bastos et al. 2010). Een grotere AFC is in verband gebracht met een groter circulerend anti-Mülleriaans hormoon (AMH) bij B. indicus in vergelijking met B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Een ander waargenomen verschil tussen B. taurus en B. indicus was de grootte van de grootste follikel bij de afwijking. Bij Holstein runderen lag de diameter van de toekomstige ovulatoire follikel op het moment van afwijking tussen 8,3 en 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). Bij Nelore vaarzen vond de afwijking plaats wanneer de grootste follikel 5,4 tot 6,2 mm bereikte (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) en bij niet lacterende Nelore koeien tussen 7,0 en 7,4 mm diameter (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Niettemin was de tijd na ovulatie of na golfontstaan voor follikelafwijking vergelijkbaar voor B. taurus en B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016) als gevolg van een langzamere groei van de follikels bij Nelore (0,8-1,2 mm/dag; Gimenes et al. 2008, Sartori en Barros 2011) in vergelijking met Holstein runderen (1.2-1,6 mm/dag; Sartori et al. 2001).

Hoewel bij B. indicus follikelafwijking optreedt wanneer de dominante follikel een diameter van 5 tot 7,5 mm bereikt vergeleken met 8 tot 10 mm bij B. taurus, is het mogelijk dat extra groei nodig is voor de dominante follikel om ovulatoire capaciteit te verwerven bij beide rassen. Sartori et al. (2001) stelden vast dat Holstein-koeien met follikels van 7 of 8,5 mm diameter niet ovuleerden, zelfs niet na toediening van hoge doses pLH (40 mg). Echter, 80% van de koeien met follikels gelijk aan of groter dan 10 mm ovuleerden na toediening van pLH. Omgekeerd rapporteerden Gimenes et al. (2008) dat toediening van 25 mg pLH aan B. indicus vaarzen ovulatie induceerde bij 33,3%, 80,0%, en 90,0% van de dieren, met follikels die 7,0 tot 8,4, 8.

De afname van progesteron (P4) en de toename van E2 rond het tijdstip van de ovulatie zijn verantwoordelijk voor openlijk oestrisch gedrag en voor de preovulatoire GnRH/LH-opstoot. Oestrus, de periode van seksuele ontvankelijkheid, duurt tussen 30 minuten en 27 uur bij B. taurus (Lopez et al. 2004) en tussen 1 en 20 uur bij B. indicus (Bó et al. 2003). Het begin van de bronst valt samen met de preovulatoire LH-piek, gevolgd door de ovulatie, gemiddeld 26 tot 28 uur later (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Bij studies bij Nelore-runderen zijn enkele specifieke kenmerken van de bronst bij dit ras vastgesteld. Het interval tussen het begin van de bronst en de ovulatie was 27,7 ± 2,4 uur en 26,1 ± 1,2 uur na PGF2α-geïnduceerde en natuurlijke bronst, respectievelijk bij nullipare vaarzen, en bij koeien was het 26,8 ± 0,8 en 28,0 ± 0,9 uur na PGF2α-geïnduceerde en natuurlijke bronst, respectievelijk (Pinheiro et al. 1998). Bovendien was het bronstgedrag, wanneer gedetecteerd (< 50% van de koeien), korter (10,5 ± 1,0 en 13,6 ± 1,0 uur) na respectievelijk PGF2α-geïnduceerde en natuurlijke bronst, vergeleken met rapporten bij Europese rassen, en was er een hoge incidentie van bronst ’s nachts.

Gecombineerde gegevens van twee andere studies, waarin bij 90 cyclische Nelore vaarzen de bronst werd gesynchroniseerd en de ovulatie door middel van echografie werd bevestigd, werden geanalyseerd. Hoewel de meerderheid van de vaarzen (76,7%) binnen 7 dagen na de PGF2α-behandeling ovuleerde, werd 50% van hen niet in staande bronst waargenomen, zelfs niet met continue 24 uur per dag visuele monitoring samen met behulp van warmtemeldingsdetectoren. Bovendien ovuleerden 25 (55,6%) van de 45 vaarzen die niet in bronst werden waargenomen, en slechts één (2,2%) die wel in bronst werd waargenomen, ovuleerde niet. Enkele mogelijke redenen voor het ontbreken van bronstgedrag in deze studies, naast een inherent raseffect, waren overmatige hantering van de dieren voor de dagelijkse transrectale echo-evaluatie en bloedafname en/of een relatief sterke daling van de omgevingstemperatuur gedurende enkele van de nachten tijdens de studie.

Een studie die het bronstgedrag bij Nelore-koeien rechtstreeks vergeleek met een Europees ras (Angus) werd uitgevoerd door Mizuta (2003). Met behulp van een radiotelemetrisch bronstdetectiesysteem (HeatWatch) werd in de studie vastgesteld dat de gemiddelde duur van de bronst bij Nelore-koeien korter was dan bij Angus-koeien (12,9 ± 2,9 uur versus 16,3 ± 4,8 uur). Het interval tussen het begin van de bronst en de ovulatie was echter vergelijkbaar: Nelore 27,1 ± 3,3 uur en Angus 26,1 ± 6,3 uur.

Het effect van een hoog percentage Nelore-ooien die geen tekenen van bronst vertonen vóór de ovulatie, de korte duur van de bronst en een hoog percentage koeien die ’s nachts een begin en een einde van de bronst vertonen, maakt het moeilijk om tekenen te detecteren; dit gaat bijgevolg ten koste van de doeltreffendheid van AI bij Nelore-koeien. Dit kan aanzienlijk worden verminderd door FTAI uit te voeren, zonder dat bronstdetectie nodig is. Bijgevolg zijn verschillende hormonale behandelingen ontwikkeld om FTAI bij zeboe-runderen mogelijk te maken, waaronder protocollen voor FTAI bij embryodonoren (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

De diameters van de grootste ovulatoire follikel en van het corpus luteum (CL) verschillen ook tussen B. taurus en B. indicus. De ovulatoire follikels van B. taurus hebben een grotere diameter (zie Fig. 28.2) en een groter CL volume dan die van B. indicus. De circulerende concentraties van steroïdhormonen bij B. taurus zijn echter lager dan bij B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). In studies met Nelore runderen was de diameter van de ovulatoire follikel 11 tot 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), en de maximale diameter van de ovulatoire follikel bij Holstein runderen was 13 tot 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). Evenzo varieerde de CL-diameter van B. indicus van 17 tot 22 mm of ongeveer 2,5 tot 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), terwijl de CL-diameter van B. taurus varieerde van 20 tot 30 mm of ongeveer 4,0 tot 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Ondanks het hebben van grotere follikels en CL, hebben B. taurus lagere circulerende steroïde hormoonconcentraties. Zo hadden niet-lacterende Holstein-koeien een grotere ovulatoire follikeldiameter (14,2 vs 12,9 mm) en CL-volume (5,2 vs 3,9 cm3) dan niet-lacterende Nelore-koeien (Sartori et al. 2016); echter, Holstein-koeien hadden een lagere preovulatoire piek van circulerend E2 (12,5 vs 16,2 pg/mL) en circulerende P4-concentraties (1.9 vs 2,7 ng/mL) op dag 7 van de oestrische cyclus, vergeleken met Nelore koeien.

Dit omgekeerde verband tussen de grootte van de ovariële structuren en de circulerende steroïdhormonen kan verband houden met de gerapporteerde verschillen in circulerende insuline, IGF1, en cholesterol tussen rassen. De meeste studies hebben een grotere circulerende insuline en IGF1 beschreven bij B. indicus dan bij B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Bovendien is ook gerapporteerd dat, onder vergelijkbare voedingsomstandigheden, Nelore vaarzen ongeveer 60% meer circulerend cholesterol (precursor voor de biosynthese van steroïde hormonen) hebben dan Holstein vaarzen (196,8 vs 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Naast een grotere productie van steroïdhormonen is er mogelijk ook sprake van een lagere metabole klaringssnelheid voor E2 en P4 bij B. indicus in vergelijking met B. taurus (Sartori et al. 2016).