De stikstofkringloop

Stikstof is een van de elementen die het meest waarschijnlijk een beperkende factor zijn voor plantengroei. Net als koolstof heeft stikstof zijn eigen biogeochemische kringloop, die door de atmosfeer, de lithosfeer en de hydrosfeer circuleert (figuur 5). In tegenstelling tot koolstof, dat voornamelijk in sedimentair gesteente wordt opgeslagen, komt stikstof in de atmosfeer voornamelijk voor als een anorganische verbinding (N2). Het is het belangrijkste atmosferische gas, dat ongeveer 79 procent van het volume van de atmosfeer uitmaakt. Planten kunnen stikstof in gasvorm echter niet gebruiken en kunnen het pas assimileren nadat het is omgezet in ammoniak (NH3) en nitraten (NO3-). Dit reductieve proces, dat stikstoffixatie wordt genoemd, is een chemische reactie waarbij elektronen van een ander molecuul worden opgepikt. Een kleine hoeveelheid stikstof wordt door de bliksem gefixeerd, maar het grootste deel van de stikstof die uit de atmosfeer wordt geoogst, wordt verwijderd door stikstoffixerende bacteriën en cyanobacteriën (vroeger blauwalgen genoemd).

Zekere soorten stikstoffixerende bacteriën kunnen nauw samenleven (symbiotisch) met peulvruchten en andere planten, en de planten voorzien van de nodige stikstof (figuur 6). In deze symbiotische associatie worden de bacteriën ingekapseld in knollen die op de wortels van planten groeien, waardoor stikstof wordt verkregen die door de inwonende bacteriën is gefixeerd. Cyanobacteriën hebben soortgelijke relaties ontwikkeld met verschillende levensvormen, zoals levermossen, hoornmossen, cycaden en ten minste één geslacht van bloeiende planten (Gunnera). Hun symbiotische relatie met schimmels heeft een eigen benaming gekregen: de naast elkaar levende soorten worden korstmossen genoemd.

Andere micro-organismen voeren belangrijke taken uit die de stikstofcyclus voortstuwen. Hoewel planten zowel ammoniak als nitraten kunnen opnemen, wordt het grootste deel van de ammoniak in de bodem omgezet in nitrieten (NO2-) en vervolgens in nitraten door bepaalde aërobe bacteriën via het oxidatieve proces van nitrificatie. Zodra stikstof door planten is opgenomen, kan het worden omgezet in organische vormen, zoals aminozuren en eiwitten. Dieren kunnen alleen organische stikstof gebruiken, die zij binnenkrijgen door planten of andere dieren te consumeren. Wanneer deze organismen sterven, kunnen bepaalde microben, zoals detritivoren, deelnemen aan de afbraak van organische stikstof tot ammoniak (ammonificatie), waardoor een constante aanvoer van ammoniak ontstaat die kan worden gebruikt in het nitrificatieproces. Hoewel de vastlegging van stikstof uit de lucht een essentieel onderdeel is van de stikstofkringloop, zijn ammonificatie en nitrificatie de belangrijkste methoden waarmee wordt voorkomen dat organische stikstof weer in de atmosfeer terechtkomt en waarmee de kringloop in de biosfeer in stand wordt gehouden.

Sommige stikstof keert echter wel terug in de atmosfeer, doordat denitrificerende bacteriën nitraten afbreken om zuurstof te verkrijgen, waarbij gasvormig N2 vrijkomt. Stikstof gaat ook verloren uit planten en bodem op het land via andere routes, waaronder erosie, afspoeling, vervluchtiging van ammoniak in de atmosfeer, en uitspoeling uit de bodem naar meren en beken. Uiteindelijk komen sommige van deze voedingsstoffen in de oceanen terecht wanneer rivieren ze naar het oceaanoppervlak spoelen.