De voet

Evolutie en paleontologie

De basistrends in de slakkenevolutie (afgezien van veranderingen in de morfologie van de schaal en de slakkenhuid) betreffen het verlies van organen, een verandering van een herbivoor naar een carnivoor dieet, een verschuiving van een leven in de oceaan naar een leven in zoet water en op het land, en het aannemen van een slakachtige vorm door verkleining of verlies van de schelp en de viscerale bult. Elke verandering heeft zich onafhankelijk van elkaar verschillende keren voorgedaan in de loop van de evolutie van de buikpotigen.

Prosobranchische buikpotigen zijn de meest primitieve. Eén groep, de Diotocardia, die nog twee sets mantelorganen heeft, komt qua structuur het dichtst bij de algemene gastropode. Geleidelijk verlies van de set mantelorganen aan de rechterzijde van het lichaam treedt op in de primitieve archaeogastropoden superfamilies Trochacea en Neritacea, en vormt zo de overgang naar de meer ontwikkelde orde Monotocardia, met slechts één set mantelorganen. Tot de talrijke veranderingen in de Monotocardia behoren minder radiale tanden en een verschuiving van het grazen van algen en schimmels naar predatie en het consumeren van grotere sessiele organismen. De twee hoofdafdelingen van de Monotocardia vertonen verschillende evolutionaire patronen. Hoewel de meeste mesogastropoden aan de kust marien zijn gebleven, is een aantal soorten het zoetwatermilieu binnengedrongen. Andere zijn rechtstreeks vanuit de getijdenzone naar het land overgestoken, in plaats van een zoetwaterovergangsperiode door te maken. Op het hoogtepunt van de evolutie van de prosobranchia staat de orde van de Neogastropoda, alle mariene roofdieren met sterk gemodificeerde radiale tanden en vaak goed ontwikkelde gifklieren om te helpen bij het vangen van de prooi. Vermindering en verlies van de rechter mantelorganen zijn gecorreleerd met efficiëntere ademhalings- en zintuigapparatuur, waarbij een waterstroom over de zintuigorganen en kieuwen aan de linkerkant loopt, en er dan aan de rechterkant weer uitgaat, samen met uitscheidings- en fecale afzettingen. Kieuwen zijn grotendeels verantwoordelijk voor het tot stand brengen van deze waterstromen.

isthobranchs zijn waarschijnlijk ontstaan uit een onbekende groep primitieve prosobranchs en hebben zich uitgebreid geëvolueerd in verschillende lijnen met een verkleining van de viscerale bult en de schelp. Bij bepaalde vormen is de voet verkort, en ontwikkelen zich uitwendige cerata om een ademhalingsoppervlak te verschaffen ter vervanging van het verloren mantelholteoppervlak en de ctenidia. De leden van de familie Pyramidellidae (orde Heterostropha) vertonen een mengeling van prosobranch- en opisthobranch-kenmerken.

Pulmonaten vertonen een wisselende graad van aanpassing aan het leven in zoet water en op het land, waarbij een toenemende vereniging van de mannelijke en vrouwelijke gonoducten kenmerkend is voor de meer gevorderde groepen. Evenzo vertonen de zeer geavanceerde onderorde Holopoda en de superfamilie Limacacea complexe accessoire organen op de geslachtsorganen en een meer verfijnde manier van waterbehoud door de ontwikkeling van een gesloten secundaire urineleider en de resorptie van water uit de uitscheidingsproducten. Meer dan een dozijn verschillende groepen buikpotigen zijn roofdieren geworden, meestal op andere slakken of regenwormen.

Fossiele buikpotigen zijn bekend uit afzettingen in het Cambrium. Aangezien de schelp bij niet-verwante families vaak sterk op elkaar lijkt, worden fossiele buikpotigen ouder dan 350 miljoen jaar gewoonlijk niet in de hieronder geschetste classificatie geplaatst, maar in plaats daarvan apart behandeld. De meeste neogastropoden verschenen tegen het einde van het Mesozoïcum (65,5 miljoen jaar geleden), en vele groepen landslakken zijn bekend uit Eoceen formaties (ruwweg 56 miljoen tot 34 miljoen jaar oud). Slakken kenden hun aanpassingsstraling al vroeg in de geologische geschiedenis. Levende geslachten van zee-, zoetwater- en landslakkenfamilies zijn bekend uit Oligoceen tot Mioceen afzettingen (33,9 miljoen tot 5,3 miljoen jaar oud). In tegenstelling tot zoogdieren, die in de laatste 50 miljoen jaar grote evolutionaire veranderingen hebben ondergaan, hebben gastropoden in die tijd weinig progressieve evolutie laten zien.