15.4: Die Elektronentransportkette
Die Elektronentransportkette: ATP für das Leben auf der Überholspur
Am Ende des Krebs-Zyklus ist die Energie aus den chemischen Bindungen der Glukose in diversen Energieträgermolekülen gespeichert: vier ATP, aber auch zwei FADH- und zehn NADH-Moleküle. Die Hauptaufgabe der letzten Stufe der Zellatmung, der Elektronentransportkette, besteht darin, Energie von den Elektronenträgern auf noch mehr ATP-Moleküle zu übertragen, die „Batterien“, die die Arbeit in der Zelle antreiben.
Die Wege zur Herstellung von ATP in Stufe 3 der aeroben Atmung ähneln stark den Elektronentransportketten, die bei der Photosynthese verwendet werden. In beiden Elektronentransportketten sind Energieträgermoleküle in einer Membran hintereinander angeordnet, so dass die energietragenden Elektronen kaskadenartig von einem zum anderen wandern, wobei bei jedem Schritt ein wenig Energie verloren geht. Sowohl bei der Photosynthese als auch bei der aeroben Atmung wird die verlorene Energie genutzt, um Wasserstoffionen in ein Kompartiment zu pumpen, wodurch ein elektrochemisches oder chemiosmotisches Gefälle über die umgebende Membran entsteht. Und bei beiden Prozessen wird die im chemiosmotischen Gradienten gespeicherte Energie mit Hilfe der ATP-Synthase zur Bildung von ATP verwendet.
Bei der aeroben Atmung ist die Elektronentransportkette oder „Atmungskette“ in die innere Membran der Mitochondrien eingebettet (siehe Abbildung unten). Die FADH- und NADH-Moleküle, die in der Glykolyse und im Krebs-Zyklus entstehen, spenden energiereiche Elektronen an Energieträgermoleküle innerhalb der Membran. Beim Übergang von einem Träger zum anderen wird die Energie, die sie verlieren, dazu verwendet, Wasserstoffionen in den mitochondrialen Intermembranraum zu pumpen, wodurch ein elektrochemisches Gefälle entsteht. Die Wasserstoffionen fließen den Gradienten hinunter – vom äußeren zum inneren Kompartiment – durch den Ionenkanal/das Enzym ATP-Synthase, das ihre Energie in ATP umwandelt. Man beachte das Paradoxon, dass es Energie erfordert, einen Konzentrationsgradienten von Wasserstoffionen zu erzeugen und aufrechtzuerhalten, der dann von der ATP-Synthase zur Erzeugung gespeicherter Energie (ATP) genutzt wird. Allgemein ausgedrückt: Es braucht Energie, um Energie zu erzeugen. Die Kopplung der Elektronentransportkette an die ATP-Synthese mit einem Wasserstoffionengradienten ist die Chemiosmose, die erstmals vom Nobelpreisträger Peter D. Mitchell beschrieben wurde. Dieser Prozess, die Nutzung von Energie zur Phosphorylierung von ADP und zur Herstellung von ATP, wird auch als oxidative Phosphorylierung bezeichnet.
Nach dem Durchlaufen der Elektronentransportkette verbinden sich niederenergetische Elektronen und niederenergetische Wasserstoffionen mit Sauerstoff zu Wasser. Die Rolle des Sauerstoffs besteht also darin, die gesamte Reihe der ATP-produzierenden Reaktionen innerhalb des Mitochondriums anzutreiben, indem er „verbrauchte“ Wasserstoffionen aufnimmt. Sauerstoff ist der letzte Elektronenakzeptor, kein Teil des Prozesses – vom Krebs-Zyklus bis zur Elektronentransportkette – kann ohne Sauerstoff ablaufen.
Die Elektronentransportkette kann die Energie eines Glukosemoleküls aus \(FADH_2\) und \(NADH\) + \(\ce{H^+}\) in bis zu 34 ATP umwandeln. Wenn man die vier in der Glykolyse und im Krebs-Zyklus erzeugten ATP hinzufügt, ergibt sich eine Gesamtzahl von 38 ATP, die der Gesamtgleichung für die aerobe Zellatmung entspricht:
Die aerobe Atmung ist abgeschlossen. Wenn Sauerstoff zur Verfügung steht, überträgt die Zellatmung die Energie von einem Molekül Glukose auf 38 Moleküle ATP, wobei Kohlendioxid und Wasser als Abfall freigesetzt werden. Aus „lieferbarer“ Nahrungsenergie ist Energie geworden, die für die Arbeit in der Zelle verwendet werden kann – für den Transport innerhalb der Zelle, das Pumpen von Ionen und Molekülen durch Membranen und den Aufbau großer organischer Moleküle. Können Sie sich vorstellen, wie dies im Vergleich zur anaeroben Atmung (Glykolyse allein) zu einem „Leben auf der Überholspur“ führen könnte?