Biologie für Hauptfächer II

Beschreiben Sie, wie sich Pflanzen sexuell fortpflanzen

Bei der sexuellen Fortpflanzung von Pflanzen gibt es mehrere verschiedene Methoden und Prozesse. Viele der Strukturen, die mit der sexuellen Fortpflanzung bei Pflanzen verbunden sind, sind für den Menschen wertvoll (man denke an Früchte, Beeren und Gemüse). Ebenso viele sind „schädlich“ (man denke an saisonale Allergien). In diesem Abschnitt erfahren wir, wie der Prozess der sexuellen Fortpflanzung bei Pflanzen abläuft.

Selbst- und Fremdbestäubung

Bei Bedecktsamern, wird Bestäubung als das Einbringen oder Übertragen von Pollen von der Anthere auf die Narbe der gleichen oder einer anderen Blüte definiert. Bei den Gymnospermen erfolgt die Bestäubung durch die Übertragung des Pollens vom männlichen auf den weiblichen Zapfen. Nach der Übertragung keimt der Pollen und bildet den Pollenschlauch und die Spermien für die Befruchtung der Eizelle. Die Bestäubung ist seit der Zeit von Gregor Mendel gut erforscht. Mendel führte erfolgreich Selbst- und Fremdbestäubung bei Gartenerbsen durch und untersuchte dabei, wie Merkmale von einer Generation an die nächste weitergegeben werden. Die heutigen Kulturpflanzen sind das Ergebnis der Pflanzenzüchtung, die durch künstliche Selektion die heutigen Sorten hervorbringt. Ein Beispiel dafür ist der heutige Mais, der das Ergebnis jahrelanger Züchtung ist, die mit seinem Vorfahren, der Teosinte, begann. Die Teosinte, die die alten Maya ursprünglich anbauten, hatte winzige Samen – ganz anders als die relativ riesigen Maiskolben von heute. Interessanterweise ist der genetische Unterschied zwischen diesen beiden Pflanzen, obwohl sie völlig verschieden zu sein scheinen, verschwindend gering.

Die Bestäubung erfolgt auf zwei Arten: Selbstbestäubung und Fremdbestäubung. Selbstbestäubung liegt vor, wenn der Pollen der Antheren auf der Narbe der gleichen Blüte oder einer anderen Blüte derselben Pflanze abgelagert wird. Unter Fremdbestäubung versteht man die Übertragung von Pollen von der Anthere einer Blüte auf die Narbe einer anderen Blüte einer anderen Art. Selbstbestäubung findet bei Blüten statt, bei denen Staubgefäß und Fruchtblatt gleichzeitig reifen und so angeordnet sind, dass der Pollen auf der Narbe der Blüte landen kann. Bei dieser Bestäubungsmethode muss die Pflanze keine Investitionen tätigen, um Nektar und Pollen als Nahrung für die Bestäuber bereitzustellen.

Lebensfähige Arten sind so konzipiert, dass sie das Überleben ihrer Nachkommenschaft sichern; diejenigen, denen dies nicht gelingt, sterben aus. Daher ist eine genetische Vielfalt erforderlich, damit bei wechselnden Umwelt- oder Stressbedingungen einige der Nachkommen überleben können. Die Selbstbestäubung führt zur Produktion von Pflanzen mit geringerer genetischer Vielfalt, da genetisches Material derselben Pflanze zur Bildung der Gameten und schließlich der Zygote verwendet wird. Im Gegensatz dazu führt die Fremdbestäubung – oder Auskreuzung – zu einer größeren genetischen Vielfalt, da der Mikrogametophyt und der Megagametophyt von verschiedenen Pflanzen stammen.

Da die Fremdbestäubung eine größere genetische Vielfalt ermöglicht, haben die Pflanzen viele Möglichkeiten entwickelt, die Selbstbestäubung zu vermeiden. Bei einigen Arten reifen der Pollen und der Fruchtknoten zu unterschiedlichen Zeiten. Diese Blüten machen eine Selbstbestäubung nahezu unmöglich. Wenn der Pollen heranreift und abgestoßen wird, ist die Narbe dieser Blüte bereits reif und kann nur noch von Pollen einer anderen Blüte bestäubt werden. Einige Blumen haben physische Merkmale entwickelt, die eine Selbstbestäubung verhindern. Die Primel ist eine solche Blume. Bei den Primeln haben sich zwei Blütentypen entwickelt, die sich in der Länge der Staubgefäße und der Narbe unterscheiden: Die Staubgefäße der Stechapfelblume befinden sich in der Mitte des Pollenschlauchs, und die Narbe der Trommelapfelblume liegt ebenfalls in der Mitte. Auf der Suche nach dem Nektar am unteren Ende des Pollenschlauchs kommt es leicht zu einer Fremdbestäubung durch Insekten. Dieses Phänomen wird auch als Heterostylie bezeichnet. Bei vielen Pflanzen, wie z. B. der Gurke, befinden sich die männlichen und weiblichen Blüten an unterschiedlichen Teilen der Pflanze, was die Selbstbestäubung erschwert. Bei anderen Arten befinden sich die männlichen und weiblichen Blüten auf verschiedenen Pflanzen (zweihäusig). All dies sind Hindernisse für die Selbstbestäubung; daher sind die Pflanzen für die Pollenübertragung auf Bestäuber angewiesen. Die meisten Bestäuber sind biotische Akteure wie Insekten (wie Bienen, Fliegen und Schmetterlinge), Fledermäuse, Vögel und andere Tiere. Andere Pflanzenarten werden durch abiotische Faktoren wie Wind und Wasser bestäubt.

Methoden der Bestäubung

Bestäubung durch Insekten

Abbildung 1. Insekten, wie z. B. Bienen, sind wichtige Agenten der Bestäubung. (credit: Modifikation einer Arbeit von Jon Sullivan)

Bienen sind vielleicht die wichtigsten Bestäuber vieler Gartenpflanzen und der meisten kommerziellen Obstbäume (Abbildung 1). Die am häufigsten vorkommenden Bienenarten sind Hummeln und Honigbienen. Da Bienen die Farbe Rot nicht sehen können, haben von Bienen bestäubte Blüten meist blaue, gelbe oder andere Farbtöne. Bienen sammeln energiereichen Pollen oder Nektar für ihr Überleben und ihren Energiebedarf. Sie besuchen Blüten, die tagsüber geöffnet sind, leuchtende Farben haben, stark duften und eine röhrenförmige Form aufweisen. Eine Nektarführung umfasst Bereiche auf den Blütenblättern, die nur für Bienen, nicht aber für Menschen sichtbar sind. Der Pollen bleibt an den flauschigen Haaren der Bienen haften, und wenn die Biene eine andere Blüte besucht, wird ein Teil des Pollens auf die zweite Blüte übertragen. In letzter Zeit gab es viele Berichte über den Rückgang der Honigbienenpopulation. Wenn die Honigbienen verschwinden, werden viele Blüten unbestäubt bleiben und keine Samen tragen. Die Auswirkungen auf die kommerziellen Obstbauern könnten verheerend sein.

Viele Fliegen werden von Blüten angezogen, die einen Verwesungsgeruch oder den Geruch von faulendem Fleisch haben. Diese Blüten, die Nektar produzieren, haben in der Regel stumpfe Farben, wie braun oder violett. Man findet sie auf der Leichenblume oder Voodoo-Lilie (Amorphophallus), dem Drachenwurz (Dracunculus) und der Aasblume (Stapleia, Rafflesia). Der Nektar liefert Energie, während der Pollen Eiweiß liefert. Wespen sind ebenfalls wichtige Insektenbestäuber und bestäuben viele Feigenarten.

Abbildung 2. Ein Maisohrwurm schlürft Nektar von einer nachtblühenden Gaura-Pflanze. (credit: Juan Lopez, USDA ARS)

Schmetterlinge, wie der Monarch, bestäuben viele Garten- und Wildblumen, die normalerweise in Büscheln auftreten. Diese Blüten sind farbenprächtig, duften stark, sind tagsüber geöffnet und haben Nektarleitern, die den Zugang zum Nektar erleichtern. Der Pollen wird von den Gliedmaßen des Schmetterlings aufgenommen und getragen. Motten hingegen bestäuben die Blüten am späten Nachmittag und in der Nacht. Die Blüten, die von Motten bestäubt werden, sind blass oder weiß und flach, so dass die Motten landen können. Ein gut untersuchtes Beispiel für eine Pflanze, die von Motten bestäubt wird, ist die Yucca-Pflanze, die von der Yucca-Motte bestäubt wird. Die Form der Blüte und die Motte haben sich so angepasst, dass eine erfolgreiche Bestäubung möglich ist. Die Motte deponiert den Pollen auf der klebrigen Narbe, damit die Befruchtung später stattfinden kann. Die weibliche Motte legt auch Eier in den Fruchtknoten ab. Wenn sich die Eier zu Larven entwickeln, nehmen sie Nahrung von der Blüte und den sich entwickelnden Samen auf. In dieser symbiotischen Beziehung profitieren also sowohl das Insekt als auch die Blume voneinander. Der Maiswurm und die Gaura-Pflanze haben eine ähnliche Beziehung (Abbildung 2).

Bestäubung durch Fledermäuse

In den Tropen und Wüsten sind Fledermäuse oft die Bestäuber von nachtaktiven Blumen wie Agave, Guave und Morgenlatte. Die Blüten sind in der Regel groß und weiß oder blass gefärbt, so dass sie sich nachts von der dunklen Umgebung abheben. Die Blüten haben einen starken, fruchtigen oder moschusartigen Duft und produzieren große Mengen Nektar. Sie sind von Natur aus groß und weitmündig, um den Kopf der Fledermaus aufzunehmen. Während die Fledermäuse den Nektar suchen, werden ihre Gesichter und Köpfe mit Pollen bedeckt, der dann auf die nächste Blüte übertragen wird.

Bestäubung durch Vögel

Abbildung 3. Kolibris haben Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, den Nektar bestimmter röhrenförmiger Blüten zu erreichen. (credit: Lori Branham)

Viele Arten kleiner Vögel, wie der Kolibri (Abbildung 3) und Sonnenvögel, sind Bestäuber von Pflanzen wie Orchideen und anderen Wildblumen. Blumen, die von Vögeln besucht werden, sind in der Regel robust und so ausgerichtet, dass sich die Vögel in der Nähe der Blüte aufhalten können, ohne sich mit ihren Flügeln in den benachbarten Blüten zu verfangen. Die Blüte hat in der Regel eine gebogene, röhrenförmige Form, die den Zugang für den Schnabel des Vogels ermöglicht. Leuchtend farbige, geruchlose Blüten, die tagsüber geöffnet sind, werden von Vögeln bestäubt. Auf der Suche nach energiereichem Nektar setzt sich der Pollen auf Kopf und Hals des Vogels ab und wird dann auf die nächste Blüte übertragen, die er besucht. Es ist bekannt, dass Botaniker das Verbreitungsgebiet ausgestorbener Pflanzen bestimmen können, indem sie den Pollen von 200 Jahre alten Vögeln am selben Ort sammeln und identifizieren.

Bestäubung durch Wind

Abbildung 4. Eine Person klopft Pollen von einer Kiefer ab.

Die meisten Arten von Nadelbäumen und viele Bedecktsamer, wie Gräser, Ahorn und Eichen, werden durch den Wind bestäubt. Kiefernzapfen sind braun und duftlos, während die Blüten von windbestäubten Bedecktsamerarten in der Regel grün und klein sind, kleine oder gar keine Blütenblätter haben und große Mengen an Pollen produzieren. Im Gegensatz zu den typischen insektenbestäubten Blüten produzieren Blüten, die an die Bestäubung durch den Wind angepasst sind, weder Nektar noch Duft. Bei windbestäubten Arten hängen die Mikrosporangien aus der Blüte heraus, und wenn der Wind weht, wird der leichte Pollen mitgerissen (Abbildung 4).

Die Blüten erscheinen in der Regel früh im Frühjahr, vor den Blättern, so dass die Blätter die Windbewegung nicht blockieren. Der Pollen wird auf der freiliegenden, gefiederten Narbe der Blüte abgelegt (Abbildung 5).

Abbildung 5. Diese männlichen (a) und weiblichen (b) Kätzchen stammen vom Ziegenweidenbaum (Salix caprea). Man beachte, dass beide Strukturen leicht und gefiedert sind, um den vom Wind verwehten Pollen besser zu verteilen und aufzufangen.

Bestäubung durch Wasser

Einige Unkräuter, wie das australische Seegras und das Teichkraut, werden durch Wasser bestäubt. Der Pollen schwimmt auf dem Wasser, und wenn er mit der Blüte in Berührung kommt, setzt er sich im Inneren der Blüte ab.

Bestäubung durch Täuschung

Abbildung 6. Bestimmte Orchideen locken Bestäuber mit Nahrungstäuschung oder sexueller Täuschung an. Hier ist eine Bienenorchidee (Ophrys apifera) abgebildet. (credit: David Evans)

Orchideen sind hochgeschätzte Blumen, von denen es viele seltene Arten gibt (Abbildung 6). Sie wachsen in einer Reihe spezifischer Lebensräume, hauptsächlich in den Tropen Asiens, Süd- und Mittelamerikas. Es wurden mindestens 25.000 Orchideenarten identifiziert.

Blumen locken Bestäuber oft mit einer Belohnung in Form von Nektar an. Einige Orchideenarten bilden jedoch eine Ausnahme von dieser Norm: Sie haben andere Methoden entwickelt, um die gewünschten Bestäuber anzulocken. Sie wenden eine Methode an, die als Futtertäuschung bekannt ist, bei der leuchtende Farben und Düfte, aber keine Nahrung angeboten werden. Anacamptis morio, gemeinhin als Grünes Knabenkraut bekannt, trägt leuchtend violette Blüten und verströmt einen starken Duft. Die Hummel, ihr Hauptbestäuber, wird durch den starken Duft angelockt – der normalerweise auf Nahrung für eine Biene hindeutet – und nimmt dabei den Pollen auf, um ihn zu einer anderen Blüte zu transportieren.

Andere Orchideen nutzen sexuelle Täuschung. Chiloglottis trapeziformis gibt eine Substanz ab, die genauso riecht wie das Pheromon, das ein Wespenweibchen aussendet, um männliche Wespen anzulocken. Die männliche Wespe wird von dem Duft angezogen, landet auf der Orchideenblüte und überträgt dabei Pollen. Einige Orchideen, wie die Australische Hammerorchidee, nutzen neben dem Duft auch optische Tricks, um Wespen anzulocken. Die Blüte dieser Orchidee ahmt das Aussehen einer weiblichen Wespe nach und gibt ein Pheromon ab. Die männliche Wespe versucht, sich mit der scheinbar weiblichen Wespe zu paaren und nimmt dabei Pollen auf, den sie dann auf die nächste falsche Partnerin überträgt.

Doppelbefruchtung

Nachdem der Pollen auf der Narbe abgelagert wurde, muss er keimen und durch den Griffel wachsen, um die Eizelle zu erreichen. Die Mikrosporen bzw. der Pollen enthalten zwei Zellen: die Pollenschlauchzelle und die generative Zelle. Die Pollenschlauchzelle wächst zu einem Pollenschlauch, durch den die generative Zelle wandert. Für die Keimung des Pollenschlauches sind Wasser, Sauerstoff und bestimmte chemische Signale erforderlich. Auf seinem Weg durch den Griffel zum Embryosack wird das Wachstum des Pollenschlauchs von den Geweben des Griffels unterstützt. In der Zwischenzeit teilt sich die generative Zelle, sofern sie sich nicht bereits in zwei Zellen geteilt hat, und es entstehen zwei Samenzellen. Der Pollenschlauch wird durch die von den im Embryosack vorhandenen Synergiden abgesonderten Chemikalien gelenkt und dringt durch die Mikropyle in den Eibläschen ein. Von den beiden Samenzellen befruchtet ein Spermium die Eizelle und bildet eine diploide Zygote; das andere Spermium verschmilzt mit den beiden polaren Kernen und bildet eine triploide Zelle, die sich zum Endosperm entwickelt. Diese beiden Befruchtungsvorgänge bei Angiospermen werden als Doppelbefruchtung bezeichnet (Abbildung 7). Nach Abschluss der Befruchtung kann kein anderes Spermium mehr eindringen. Die befruchtete Eizelle bildet den Samen, während das Gewebe des Fruchtknotens zur Frucht wird und den Samen in der Regel umhüllt.

Abbildung 7. Bei Angiospermen befruchtet ein Spermium die Eizelle, um die 2n-Zygote zu bilden, und das andere Spermium befruchtet die zentrale Zelle, um das 3n-Endosperm zu bilden.

Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote und bildet zwei Zellen: die obere Zelle oder Terminalzelle und die untere Zelle oder Basalzelle. Aus der Teilung der Basalzelle entsteht der Suspensor, der schließlich die Verbindung mit dem mütterlichen Gewebe herstellt. Der Suspensor sorgt dafür, dass die Nährstoffe von der Mutterpflanze zum wachsenden Embryo transportiert werden. Die Endzelle teilt sich ebenfalls und es entsteht ein kugelförmiger Proembryo (Abbildung 8a). Bei den zweikeimblättrigen Pflanzen (Eudikotyledonen) ist der sich entwickelnde Embryo herzförmig, da zwei rudimentäre Keimblätter vorhanden sind (Abbildung 8b). Bei nicht endospermischen Dikotyledonen, wie z. B. Capsella bursa, entwickelt sich zunächst das Endosperm, das dann aber verdaut wird, und die Nahrungsreserven werden in die beiden Keimblätter verlagert. Wenn sich der Embryo und die Keimblätter vergrößern, wird der Platz im Inneren des sich entwickelnden Samens knapp und sie sind gezwungen, sich zu biegen (Abbildung 8c). Schließlich füllen der Embryo und die Keimblätter den Samen aus (Abbildung 8d), und der Samen ist bereit für die Ausbreitung. Die Embryonalentwicklung wird nach einiger Zeit unterbrochen, und das Wachstum wird erst wieder aufgenommen, wenn der Samen keimt. Der sich entwickelnde Keimling ist auf die in den Keimblättern gespeicherten Nahrungsreserven angewiesen, bis der erste Satz Blätter mit der Photosynthese beginnt.

Abbildung 8. Dargestellt sind die Stadien der Embryonalentwicklung im Fruchtknoten des Hirtentäschelkrauts (Capsella bursa). Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote und bildet eine obere Terminalzelle und eine untere Basalzelle. (a) Im ersten Entwicklungsstadium teilt sich die Endzelle und bildet einen kugelförmigen Pro-Embryo. Die Basalzelle teilt sich ebenfalls und es entsteht der Suspensor. (b) Im zweiten Stadium hat der sich entwickelnde Embryo durch das Vorhandensein von Keimblättern die Form eines Herzens. (c) Im dritten Stadium geht dem wachsenden Embryo der Platz aus und er beginnt sich zu krümmen. (d) Schließlich füllt er den Samen vollständig aus. (credit: Abwandlung einer Arbeit von Robert R. Wise; Maßstabsbalken von Matt Russell)

Entwicklung eines Samens

Aus der reifen Eizelle entwickelt sich der Samen. Ein typischer Samen enthält eine Samenschale, Keimblätter, Endosperm und einen einzelnen Embryo (Abbildung 9).

Abbildung 9. Dargestellt sind die Strukturen von dikotylen und monokotylen Samen. Dikotyledonen (links) haben zwei Keimblätter. Einkeimblättrige Pflanzen, wie z. B. Mais (rechts), haben ein Keimblatt, das so genannte Scutellum; es leitet die Nährstoffe zum wachsenden Embryo. Sowohl einkeimblättrige als auch zweikeimblättrige Embryonen haben ein Plumule, das die Blätter bildet, ein Hypokotyl, das den Stamm bildet, und eine Wurzel, die die Wurzel bildet. Die Embryonalachse umfasst alles, was sich zwischen dem Pfropf und der Keimwurzel befindet, mit Ausnahme der Keimblätter.

Die Speicherung von Nahrungsreserven in Samen von Angiospermen unterscheidet sich zwischen Monokotylen und Dikotylen. Bei Einkeimblättrigen wie Mais und Weizen wird das einzelne Keimblatt Scutellum genannt; das Scutellum ist über Gefäßgewebe (Xylem und Phloem) direkt mit dem Embryo verbunden. Die Nahrungsreserven werden im großen Endosperm gespeichert. Bei der Keimung werden vom Aleuron, einer einzelnen Zellschicht direkt innerhalb der Samenschale, die das Endosperm und den Embryo umgibt, Enzyme abgesondert. Die Enzyme bauen die gespeicherten Kohlenhydrate, Proteine und Lipide ab, deren Produkte vom Scutellum absorbiert und über einen Gefäßstrang zum sich entwickelnden Embryo transportiert werden. Das Scutellum ist also ein Absorptions- und kein Speicherorgan.

Die beiden Keimblätter im dikotylen Samen haben ebenfalls Gefäßverbindungen zum Embryo. Bei den endospermischen Dikotyledonen werden die Nahrungsreserven im Endosperm gespeichert. Während der Keimung fungieren die beiden Keimblätter daher als Absorptionsorgane zur Aufnahme der enzymatisch freigesetzten Nahrungsreserven, ähnlich wie bei Monokotyledonen (Monokotyledonen haben definitionsgemäß ebenfalls endospermische Samen). Tabak (Nicotiana tabaccum), Tomate (Solanum lycopersicum) und Paprika (Capsicum annuum) sind Beispiele für endospermische Dikotyle. Bei nicht endospermischen Dikotyledonen entwickelt sich das triploide Endosperm nach der Doppelbefruchtung normal, aber die Nahrungsreserven des Endosperms werden schnell remobilisiert und zur Lagerung in das sich entwickelnde Keimblatt verlagert. Die beiden Hälften eines Erdnusssamens (Arachis hypogaea) und die gespaltenen Erbsen (Pisum sativum) der Spalterbsensuppe sind einzelne Keimblätter, die mit Nahrungsreserven beladen sind.

Der Samen wird zusammen mit der Eizelle durch eine Samenschale geschützt, die sich aus den Eihüllen des Eizellensacks bildet. Bei zweikeimblättrigen Pflanzen ist die Samenschale in eine äußere Hülle, die Testa, und eine innere Hülle, das Tegmen, unterteilt.

Die Embryonalachse besteht aus drei Teilen: dem Plumulus, der Radicula und dem Hypokotyl. Der Teil des Embryos zwischen dem Keimblattansatzpunkt und der Keimwurzel wird als Hypokotyl bezeichnet (hypocotyl bedeutet „unter den Keimblättern“). Die Embryonalachse endet in einer Keimwurzel (der Embryowurzel), aus der sich die Wurzel entwickeln wird. Bei zweikeimblättrigen Pflanzen ragen die Hypokotyle über den Boden hinaus und bilden den Stamm der Pflanze. Bei einkeimblättrigen Pflanzen ragt das Hypokotyl nicht über den Boden hinaus, da einkeimblättrige Pflanzen keine Stammverlängerung aufweisen. Der Teil der Embryonalachse, der über die Keimblätter hinausragt, wird als Epikotyl bezeichnet. Die Pflaume setzt sich aus dem Epikotyl, den jungen Blättern und dem Sprossapikalmeristem zusammen.

Bei dikotylen Samen hat der Epikotyl nach der Keimung die Form eines Hakens, wobei die Pflaume nach unten gerichtet ist. Diese Form wird als Plumule-Haken bezeichnet und bleibt bestehen, solange die Keimung im Dunkeln erfolgt. Während sich der Epikotyl durch den zähen und abrasiven Boden schiebt, ist die Pflaume somit vor Beschädigungen geschützt. Bei Lichteinfall richtet sich der Hypokotylhaken auf, die jungen Laubblätter wenden sich der Sonne zu und dehnen sich aus, und der Epikotyl verlängert sich weiter. Während dieser Zeit wächst auch die Keimwurzel und bildet die Primärwurzel. Während sie nach unten wächst, um die Pfahlwurzel zu bilden, verzweigen sich die Seitenwurzeln nach allen Seiten und bilden das typische dikotyle Pfahlwurzelsystem.

Abbildung 10. Wenn dieser einkeimige Grassamen keimt, erscheint zuerst die Hauptwurzel oder Keimwurzel, gefolgt vom Primärspross oder der Koleoptile und den Nebenwurzeln.

Bei einkeimigen Samen (Abbildung 10) sind die Testa und das Tegmen der Samenschale miteinander verwachsen. Wenn der Samen keimt, entsteht die Primärwurzel, die von der Wurzelspitzenhülle, der Coleorhiza, geschützt wird. Als nächstes entsteht der Primärspross, der durch die Koleoptile, die Hülle der Sprossspitze, geschützt wird. Bei Lichteinfall (d. h. wenn die Pflaume den Boden verlassen hat und die schützende Koleoptile nicht mehr benötigt wird) hört die Dehnung der Koleoptile auf und die Blätter entfalten sich. Am anderen Ende der Embryonalachse stirbt die Hauptwurzel bald ab, während an der Basis des Stängels weitere Adventivwurzeln (Wurzeln, die nicht an der üblichen Stelle, nämlich der Wurzel, entstehen) entstehen. Dadurch erhält die Monokotyle ein faseriges Wurzelsystem.

Keimung der Samen

Viele reife Samen treten in eine Periode der Inaktivität oder extrem niedriger Stoffwechselaktivität ein: ein Prozess, der als Dormanz bekannt ist und Monate, Jahre oder sogar Jahrhunderte dauern kann. Die Ruhephase trägt dazu bei, dass die Samen unter ungünstigen Bedingungen lebensfähig bleiben. Sobald wieder günstige Bedingungen herrschen, keimt der Samen. Günstige Bedingungen können so unterschiedlich sein wie Feuchtigkeit, Licht, Kälte, Feuer oder chemische Behandlungen. Nach starken Regenfällen entstehen viele neue Setzlinge. Auch Waldbrände führen zum Entstehen neuer Sämlinge. Einige Samen müssen vor der Keimung vernalisiert (kalt behandelt) werden. Dadurch wird gewährleistet, dass Samen von Pflanzen aus gemäßigten Klimazonen erst im Frühjahr keimen. Pflanzen, die in heißen Klimazonen wachsen, können Samen haben, die eine Wärmebehandlung benötigen, um zu keimen, damit sie in den heißen, trockenen Sommern nicht keimen. Bei vielen Samen verzögert eine dicke Samenschale die Keimfähigkeit. Vor der Keimung wird häufig eine Vertikutierung durchgeführt, die mechanische oder chemische Verfahren zur Aufweichung der Samenschale umfasst. Auch das Einweichen in heißem Wasser oder das Durchlaufen eines sauren Milieus, z. B. des Verdauungstrakts eines Tieres, können angewandt werden.

Abhängig von der Größe der Samen kann die Zeit, die ein Keimling benötigt, um aufzugehen, variieren. Arten mit großen Samen verfügen über genügend Nahrungsreserven, um tief unter der Erde zu keimen und ihr Epikotyl dennoch bis zur Bodenoberfläche auszubreiten. Die Samen kleinwüchsiger Arten benötigen in der Regel Licht als Keimanreiz. Dadurch wird sichergestellt, dass die Samen nur an oder nahe der Bodenoberfläche (wo das Licht am größten ist) keimen. Würden sie zu weit unter der Oberfläche keimen, hätte der sich entwickelnde Keimling nicht genügend Nahrungsreserven, um das Sonnenlicht zu erreichen.

Entwicklung von Früchten und Fruchtarten

Nach der Befruchtung entwickelt sich aus dem Fruchtknoten der Blüte in der Regel die Frucht. Mit Früchten verbindet man in der Regel einen süßen Geschmack, doch nicht alle Früchte sind süß. In der Botanik wird der Begriff „Frucht“ für einen reifen Fruchtknoten verwendet. In den meisten Fällen entwickeln sich aus befruchteten Blüten Früchte, aus unbefruchteten Blüten dagegen nicht. Einige Früchte entwickeln sich aus dem Fruchtknoten und werden als echte Früchte bezeichnet, während sich andere aus anderen Teilen des weiblichen Gametophyten entwickeln und als Nebenfrüchte bezeichnet werden. Die Frucht umschließt den Samen und den sich entwickelnden Embryo und bietet ihm damit Schutz. Es gibt viele Arten von Früchten, je nach Herkunft und Beschaffenheit. Das süße Gewebe der Brombeere, das rote Fruchtfleisch der Tomate, die Schale der Erdnuss und die Schale des Mais (der zähe, dünne Teil, der beim Essen von Popcorn zwischen den Zähnen stecken bleibt) sind allesamt Früchte. Wenn die Frucht reift, reifen auch die Samen.

Früchte können je nach ihrem Ursprung als einfach, zusammengesetzt, mehrfach oder akzessorisch klassifiziert werden (Abbildung 11). Entwickelt sich die Frucht aus einem einzigen Fruchtknoten oder aus verschmolzenen Fruchtknoten eines einzigen Fruchtknotens, spricht man von einer einfachen Frucht, wie sie bei Nüssen und Bohnen vorkommt. Eine Sammelfrucht ist eine Frucht, die sich aus mehreren Fruchtblättern entwickelt, die sich jedoch alle in derselben Blüte befinden: Die reifen Fruchtblätter verschmelzen miteinander und bilden die gesamte Frucht, wie bei der Himbeere. Mehrfrüchtige Früchte entwickeln sich aus einem Blütenstand oder einer Blütentraube. Ein Beispiel dafür ist die Ananas, bei der die Blüten zu einer Frucht verschmelzen. Nebenfrüchte (manchmal auch Scheinfrüchte genannt) entstehen nicht aus dem Fruchtknoten, sondern aus einem anderen Teil der Blüte, wie dem Blütenboden (Erdbeere) oder dem Hypanthium (Äpfel und Birnen).

Abbildung 11. Es gibt vier Hauptarten von Früchten. Einfache Früchte, wie diese Nüsse, entstehen aus einem einzigen Fruchtknoten. Sammelfrüchte, wie Himbeeren, entstehen aus vielen Fruchtblättern, die miteinander verwachsen. Mehrfrüchtige Früchte, wie die Ananas, entstehen aus einem Bündel von Blüten, dem Blütenstand. Nebenfrüchte, wie der Apfel, werden aus einem anderen Teil der Pflanze als dem Fruchtknoten gebildet. (Bildnachweis „Nüsse“: Bearbeitung von Petr Kratochvil; Bildnachweis „Himbeeren“: Bearbeitung von jill111; Bildnachweis „Ananas“: Bearbeitung von psaudio; Bildnachweis „Apfel“: Bearbeitung von Paolo Neo)

Früchte bestehen im Allgemeinen aus drei Teilen: dem Exokarp (der äußersten Schale oder Hülle), dem Mesokarp (dem mittleren Teil der Frucht) und dem Endokarp (dem inneren Teil der Frucht). Alle drei zusammen werden als Perikarp bezeichnet. Das Mesokarp ist in der Regel der fleischige, essbare Teil der Frucht; bei einigen Früchten, wie z. B. der Mandel, ist jedoch das Endokarp der essbare Teil. Bei vielen Früchten sind zwei oder alle drei Schichten miteinander verschmolzen und bei der Reife nicht mehr voneinander zu unterscheiden. Die Früchte können trocken oder fleischig sein. Außerdem lassen sich die Früchte in dehiszente und indehiszente Typen unterteilen. Dehiszierende Früchte, wie Erbsen, geben ihre Samen leicht frei, während indehiszierende Früchte, wie Pfirsiche, auf den Zerfall angewiesen sind, um ihre Samen freizusetzen.

Frucht und Samenverbreitung

Die Frucht hat einen einzigen Zweck: die Samenverbreitung. Die in den Früchten enthaltenen Samen müssen weit weg von der Mutterpflanze verbreitet werden, damit sie günstige und weniger konkurrenzbetonte Bedingungen zum Keimen und Wachsen vorfinden können.

Einige Früchte haben eingebaute Mechanismen, so dass sie sich selbst ausbreiten können, während andere die Hilfe von Faktoren wie Wind, Wasser und Tieren benötigen (Abbildung 12). Modifikationen der Samenstruktur, -zusammensetzung und -größe helfen bei der Ausbreitung. Vom Wind verbreitete Früchte sind leicht und können flügelartige Anhängsel haben, die es ihnen ermöglichen, vom Wind getragen zu werden. Einige haben eine fallschirmartige Struktur, die sie über Wasser hält. Einige Früchte – wie zum Beispiel der Löwenzahn – haben haarige, schwerelose Strukturen, die sich für die Verbreitung durch den Wind eignen.

Abbildung 12. Die Verbreitung von Früchten und Samen erfolgt auf verschiedene Weise. (a) Löwenzahnsamen werden durch den Wind verbreitet, der (b) Kokosnusssamen wird durch das Wasser verbreitet und die (c) Eichel wird durch Tiere verbreitet, die sie auffangen und dann vergessen. (credit a: Bearbeitung von „Rosendahl“/Flickr; credit b: Bearbeitung von Shine Oa; credit c: Bearbeitung von Paolo Neo)

Samen, die durch Wasser verbreitet werden, sind in leichten und schwimmfähigen Früchten enthalten, was ihnen die Fähigkeit zum Schwimmen verleiht. Kokosnüsse sind bekannt für ihre Fähigkeit, auf dem Wasser zu schwimmen, um an Land zu gelangen, wo sie keimen können. Auch Weiden und Birken bringen leichte Früchte hervor, die auf dem Wasser schwimmen können.

Tiere und Vögel fressen die Früchte, und die Samen, die nicht verdaut werden, scheiden sie mit ihrem Kot in einiger Entfernung wieder aus. Einige Tiere, wie z. B. Eichhörnchen, vergraben samenhaltige Früchte, um sie später zu verwenden; wenn das Eichhörnchen seinen Vorrat an Früchten nicht findet und die Bedingungen günstig sind, keimen die Samen. Einige Früchte, wie die Nieswurz, haben Haken oder klebrige Strukturen, die am Fell eines Tieres haften bleiben und dann an einen anderen Ort transportiert werden. Auch der Mensch spielt eine große Rolle bei der Verbreitung von Samen, wenn er Früchte an neue Orte trägt und den ungenießbaren Teil, der die Samen enthält, wegwirft.

Alle oben genannten Mechanismen ermöglichen die Verbreitung von Samen im Raum, ähnlich wie die Nachkommen eines Tieres an einen neuen Ort ziehen können. Die bereits beschriebene Samenruhe ermöglicht es den Pflanzen, ihre Nachkommenschaft über einen längeren Zeitraum zu verbreiten – etwas, das Tiere nicht tun können. Ruhende Samen können Monate, Jahre oder sogar Jahrzehnte auf die richtigen Bedingungen für die Keimung und Vermehrung der Art warten.

Prüfen Sie Ihr Verständnis

Beantworten Sie die folgende(n) Frage(n), um zu sehen, wie gut Sie die im vorherigen Abschnitt behandelten Themen verstehen. Dieses kurze Quiz zählt nicht zu Ihrer Note in der Klasse, und Sie können es beliebig oft wiederholen.

Nutzen Sie dieses Quiz, um Ihr Verständnis zu überprüfen und zu entscheiden, ob Sie (1) den vorherigen Abschnitt weiter studieren oder (2) zum nächsten Abschnitt übergehen wollen.