Biologie für Nicht-Majors I

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Eine lebende Zelle kann keine großen Mengen freier Energie speichern. Überschüssige freie Energie würde zu einem Anstieg der Wärme in der Zelle führen, was zu übermäßigen thermischen Bewegungen führen würde, die die Zelle beschädigen und schließlich zerstören könnten. Vielmehr muss eine Zelle in der Lage sein, mit dieser Energie so umzugehen, dass sie sie sicher speichern und nur bei Bedarf wieder abgeben kann. Lebende Zellen erreichen dies durch die Verwendung der Verbindung Adenosintriphosphat (ATP). ATP wird oft als die „Energiewährung“ der Zelle bezeichnet, und wie eine Währung kann diese vielseitige Verbindung verwendet werden, um jeden Energiebedarf der Zelle zu decken. Wie das? Es funktioniert ähnlich wie eine wiederaufladbare Batterie.

Wenn ATP abgebaut wird, in der Regel durch die Entfernung seiner terminalen Phosphatgruppe, wird Energie freigesetzt. Diese Energie wird von der Zelle zur Verrichtung von Arbeit genutzt, indem das freigesetzte Phosphat an ein anderes Molekül gebunden und dieses aktiviert wird. Bei der mechanischen Arbeit der Muskelkontraktion zum Beispiel liefert ATP die Energie, um die kontraktilen Muskelproteine zu bewegen. Erinnern Sie sich an die aktive Transportarbeit der Natrium-Kalium-Pumpe in Zellmembranen. ATP verändert die Struktur des integralen Proteins, das als Pumpe fungiert, indem es seine Affinität für Natrium und Kalium verändert. Auf diese Weise verrichtet die Zelle Arbeit, indem sie Ionen gegen ihren elektrochemischen Gradienten pumpt.

ATP Struktur und Funktion

Diese Abbildung zeigt die molekulare Struktur von ATP. Bei diesem Molekül handelt es sich um ein Adenin-Nukleotid, an das eine Kette von drei Phosphatgruppen gebunden ist. Die Phosphatgruppen werden in der Reihenfolge ihres zunehmenden Abstands vom Ribosezucker, an den sie gebunden sind, mit alpha, beta und gamma bezeichnet.

Abbildung 1. ATP (Adenosintriphosphat) hat drei Phosphatgruppen, die durch Hydrolyse entfernt werden können, um ADP (Adenosindiphosphat) oder AMP (Adenosinmonophosphat) zu bilden.

Die negativen Ladungen der Phosphatgruppen stoßen sich gegenseitig ab, so dass Energie benötigt wird, um sie miteinander zu verbinden, und Energie freigesetzt wird, wenn diese Bindungen aufgebrochen werden.

Das Herzstück von ATP ist ein Molekül Adenosinmonophosphat (AMP), das aus einem Adeninmolekül besteht, das an ein Ribosemolekül und an eine einzelne Phosphatgruppe gebunden ist (Abbildung 1). Ribose ist ein Fünf-Kohlenstoff-Zucker, der in der RNA vorkommt, und AMP ist eines der Nukleotide in der RNA. Die Hinzufügung einer zweiten Phosphatgruppe zu diesem Kernmolekül führt zur Bildung von Adenosindiphosphat (ADP); die Hinzufügung einer dritten Phosphatgruppe bildet Adenosintriphosphat (ATP).

Das Hinzufügen einer Phosphatgruppe zu einem Molekül erfordert Energie. Phosphatgruppen sind negativ geladen und stoßen sich daher ab, wenn sie in Reihe angeordnet sind, wie es bei ADP und ATP der Fall ist. Diese Abstoßung macht die ADP- und ATP-Moleküle von Natur aus instabil. Die Freisetzung von einer oder zwei Phosphatgruppen aus ATP, ein Prozess, der als Dephosphorylierung bezeichnet wird, setzt Energie frei.

Energie aus ATP

Hydrolyse ist der Prozess der Aufspaltung komplexer Makromoleküle. Bei der Hydrolyse wird Wasser gespalten oder lysiert, und das entstehende Wasserstoffatom (H+) und eine Hydroxylgruppe (OH-) werden an das größere Molekül angefügt. Bei der Hydrolyse von ATP entsteht ADP, zusammen mit einem anorganischen Phosphat-Ion (Pi), und es wird freie Energie freigesetzt. Für die Lebensprozesse wird ATP ständig in ADP gespalten, und wie bei einer wiederaufladbaren Batterie wird ADP durch die erneute Anbringung einer dritten Phosphatgruppe ständig zu ATP regeneriert. Wasser, das bei der ATP-Hydrolyse in sein Wasserstoffatom und seine Hydroxylgruppe zerlegt wurde, wird regeneriert, wenn ein drittes Phosphat an das ADP-Molekül angehängt wird, wodurch ATP neu gebildet wird.

Natürlich muss dem System Energie zugeführt werden, um ATP zu regenerieren. Woher kommt diese Energie? Bei fast allen Lebewesen auf der Erde stammt die Energie aus dem Stoffwechsel von Glukose. Auf diese Weise ist ATP ein direktes Bindeglied zwischen den begrenzten exergonischen Wegen des Glukoseabbaus und den zahlreichen endergonischen Wegen, die lebende Zellen antreiben.

Phosphorylierung

Erinnern Sie sich daran, dass Enzyme bei einigen chemischen Reaktionen an mehrere Substrate binden können, die miteinander auf dem Enzym reagieren und einen Zwischenkomplex bilden. Ein intermediärer Komplex ist eine vorübergehende Struktur, die es ermöglicht, dass eines der Substrate (z. B. ATP) und die Reaktanten leichter miteinander reagieren können; bei Reaktionen, an denen ATP beteiligt ist, ist ATP eines der Substrate und ADP ist ein Produkt. Bei einer endergonischen chemischen Reaktion bildet ATP einen Zwischenkomplex mit dem Substrat und dem Enzym in der Reaktion. Dieser Zwischenkomplex ermöglicht es dem ATP, seine dritte Phosphatgruppe mit ihrer Energie auf das Substrat zu übertragen, ein Vorgang, der als Phosphorylierung bezeichnet wird. Die Phosphorylierung bezieht sich auf die Hinzufügung des Phosphats (~P). Dies wird durch die folgende allgemeine Reaktion veranschaulicht:

A + Enzym + ATP → → B + Enzym + ADP + Phosphat-Ion

Wenn der intermediäre Komplex auseinanderbricht, wird die Energie genutzt, um das Substrat zu modifizieren und es in ein Produkt der Reaktion umzuwandeln. Das ADP-Molekül und ein freies Phosphat-Ion werden in das Medium freigesetzt und stehen für das Recycling durch den Zellstoffwechsel zur Verfügung.

Diese Abbildung zeigt eine Phosphorylierungsreaktion auf Substratebene, bei der das Gamma-Phosphat von ATP an ein Protein gebunden wird.

Abbildung 2. Bei Phosphorylierungsreaktionen wird das Gamma-Phosphat von ATP an ein Protein gebunden.

Substratphosphorylierung

ATP wird beim Abbau von Glukose durch zwei Mechanismen erzeugt. Einige wenige ATP-Moleküle entstehen (d.h. werden aus ADP regeneriert) als direkte Folge der chemischen Reaktionen, die in den katabolen Wegen stattfinden. Eine Phosphatgruppe wird von einem Zwischenprodukt im Stoffwechselweg entfernt, und die freie Energie der Reaktion wird genutzt, um das dritte Phosphat an ein verfügbares ADP-Molekül anzuhängen, wodurch ATP entsteht (Abbildung 2). Diese sehr direkte Methode der Phosphorylierung wird als Phosphorylierung auf Substratebene bezeichnet.

Oxidative Phosphorylierung

Der größte Teil des ATP, das während des Glukoseabbaus erzeugt wird, stammt jedoch aus einem viel komplexeren Prozess, der Chemiosmose, die in den Mitochondrien (Abbildung 3) innerhalb einer eukaryotischen Zelle oder der Plasmamembran einer prokaryotischen Zelle stattfindet.

Diese Abbildung zeigt die Struktur eines Mitochondriums, das aus einer äußeren und einer inneren Membran besteht. Die innere Membran hat viele Falten, die so genannten Cristae. Der Raum zwischen der äußeren Membran und der inneren Membran wird als Intermembranraum bezeichnet, und der zentrale Raum des Mitochondriums wird als Matrix bezeichnet. Die Enzyme der ATP-Synthase und die Elektronentransportkette befinden sich in der inneren Membran

Abbildung 3. Die Mitochondrien (Credit: Modifikation einer Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Die Chemiosmose, ein Prozess der ATP-Produktion im Zellstoffwechsel, wird verwendet, um 90 Prozent des ATP zu erzeugen, das beim Glukoseabbau entsteht, und ist auch die Methode, die bei den Lichtreaktionen der Photosynthese verwendet wird, um die Energie des Sonnenlichts zu nutzen. Die Herstellung von ATP durch Chemiosmose wird wegen der Beteiligung von Sauerstoff als oxidative Phosphorylierung bezeichnet.

Zusammenfassung: ATP in lebenden Systemen

ATP ist die Energiewährung der Zellen. Es ermöglicht der Zelle, Energie kurzzeitig zu speichern und sie innerhalb der Zelle zu transportieren, um endergonische chemische Reaktionen zu unterstützen. Die Struktur von ATP ist die eines RNA-Nukleotids mit drei angehängten Phosphaten. Bei der Verwendung von ATP zur Energiegewinnung werden eine oder zwei Phosphatgruppen abgespalten, und es entsteht entweder ADP oder AMP. Die aus dem Glukoseabbau stammende Energie wird zur Umwandlung von ADP in ATP verwendet. Wenn ATP in einer Reaktion verwendet wird, wird das dritte Phosphat vorübergehend an ein Substrat gebunden, was als Phosphorylierung bezeichnet wird. Die beiden Prozesse der ATP-Regeneration, die in Verbindung mit dem Glukosekatabolismus verwendet werden, sind die Phosphorylierung auf Substratebene und die oxidative Phosphorylierung durch den Prozess der Chemiosmose.

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