Brahmanische Rinder

Übersicht über den Östrogenzyklus: Follikuläre Wellenmuster und Eisprung

Nach der Pubertät haben weibliche Rinder wiederkehrende Brunstzyklen, die während des größten Teils ihres produktiven Lebens andauern, es sei denn, sie werden trächtig oder durchlaufen eine Periode negativer Energiebilanz, die einen Anöstrus auslösen würde (Diskin et al. 2003). Eine der ersten Studien, die bei Nelore-Rindern durchgeführt wurde, ergab, dass die Länge des Brunstzyklus bei Tieren mit zwei bzw. drei Follikelwellen durchschnittlich 20,7 (n = 20) bzw. 22,0 (n = 14) Tage betrug (siehe Kapitel 1), wobei die Mehrheit der Kühe zwei (83,3 %, n = 18) und die Färsen drei (64,7 %, n = 16) Wellen hatten (Figueiredo et al. 1997). Ähnliche Unterschiede in der Länge des Brunstzyklus zwischen zwei- und dreiwelligen Tieren wurden auch bei Holstein-Rindern festgestellt (Sartori et al. 2004). Andere Studien bei B. taurus haben das Auftreten von zwei bis vier Follikelwellen während des Brunstzyklus beschrieben, wobei zwei Wellen vorherrschen und sehr selten vier Wellen (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Diese Autoren berichteten auch, dass 70 % der Nelore-Weibchen (n = 10), die während zweier aufeinanderfolgender Brunstzyklen beobachtet wurden, das gleiche Muster der Follikelwellen des vorherigen Zyklus wiederholten (d. h. zwei oder drei Wellen). Nach der Auswertung von 117 interovulatorischen Intervallen (Brunstzyklen) von 17 Brahmanenfärsen stellten Rhodes et al. (1995) fest, dass 26,5 %, 66,7 % und 6,8 % der Zyklen entweder zwei, drei oder vier Follikelwellen pro Zyklus aufwiesen; die Dauer des Brunstzyklus betrug im Durchschnitt 20,9 Tage. Bei fünf Brahmanenfärsen, die über mehr als 12 Brunstzyklen hinweg untersucht wurden, wiederholte sich das gleiche Follikelwellenmuster in 60 % bis 87,5 % der Fälle. Andere Studien an Nelore-Färsen (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), Gir-Kühen (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) und Brahman-Kühen (Zeitoun et al. 1996) berichteten über ein Vorherrschen von drei Wellenzyklen, beobachteten aber auch Tiere mit zwei, vier und sogar einige mit fünf Wellen pro Brunstzyklus.

Die durchschnittliche Anzahl der Antralfollikel (AFC) in den Eierstöcken von B. indicus ist doppelt so hoch wie bei B. taurus (Abb. 28.2; Tabelle 28.1). Zum Beispiel betrug die Anzahl der 2 bis 5 mm großen Follikel in den Eierstöcken beim Auftreten der Welle 42,7 (von 25-100) bei Nelore und 19,7 (von 5-40) bei Holsteinkühen (Bastos et al. 2010). Eine größere AFC wurde mit einem höheren zirkulierenden Anti-Müller-Hormon (AMH) bei B. indicus im Vergleich zu B. taurus in Verbindung gebracht (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Ein weiterer beobachteter Unterschied zwischen B. taurus und B. indicus war die Größe des größten Follikels bei der Deviation. Bei Holstein-Rindern lag der Durchmesser des zukünftigen Ovulationsfollikels zum Zeitpunkt der Abweichung zwischen 8,3 und 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). Bei Nelore-Färsen erfolgte die Abweichung, wenn der größte Follikel einen Durchmesser von 5,4 bis 6,2 mm erreichte (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) und bei nicht laktierenden Nelore-Kühen zwischen 7,0 und 7,4 mm Durchmesser (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Dennoch war die Zeit nach der Ovulation oder nach dem Auftreten der Welle für die Follikelabweichung bei B. taurus und B. indicus ähnlich (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016), was auf eine langsamere Wachstumsrate der Follikel bei Nelore (0,8-1,2 mm/Tag; Gimenes et al. 2008, Sartori und Barros 2011) im Vergleich zu Holstein-Rindern (1.2-1,6 mm/Tag; Sartori et al. 2001).

Obwohl die Follikelabweichung bei B. indicus auftritt, wenn der dominante Follikel einen Durchmesser von 5 bis 7,5 mm erreicht, im Vergleich zu 8 bis 10 mm bei B. taurus, ist es möglich, dass zusätzliches Wachstum notwendig ist, damit der dominante Follikel bei beiden Rassen ovulatorische Kapazität erlangt. Sartori et al. (2001) beobachteten, dass Holstein-Kühe mit Follikeln von 7 oder 8,5 mm Durchmesser auch nach Verabreichung hoher pLH-Dosen (40 mg) nicht ovulierten. Allerdings hatten 80 % der Kühe mit Follikeln von 10 mm oder mehr nach der Verabreichung von pLH einen Eisprung. Im Gegensatz dazu berichteten Gimenes et al. (2008), dass die Verabreichung von 25 mg pLH an B. indicus-Färsen den Eisprung bei 33,3 %, 80,0 % und 90,0 % der Tiere auslöste, wobei die Follikel 7,0 bis 8,4, 8.5 bis 10 bzw. größer als 10 mm im Durchmesser waren.

Der Rückgang von Progesteron (P4) und der Anstieg von E2 zum Zeitpunkt der Ovulation sind für das offene Brunstverhalten und den präovulatorischen GnRH/LH-Anstieg verantwortlich. Der Östrus, die Periode der sexuellen Empfänglichkeit, dauert zwischen 30 Minuten und 27 Stunden bei B. taurus (Lopez et al. 2004) und zwischen 1 und 20 Stunden bei B. indicus (Bó et al. 2003). Der Beginn der Brunst fällt mit dem präovulatorischen LH-Anstieg zusammen, gefolgt von der Ovulation, die im Durchschnitt 26 bis 28 Stunden später stattfindet (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Studien an Nelore-Rindern haben einige spezifische Merkmale der Brunst bei dieser Rasse festgestellt. Das Intervall zwischen Brunstbeginn und Eisprung betrug bei nulliparen Färsen 27,7 ± 2,4 und 26,1 ± 1,2 Stunden nach PGF2α-induziertem bzw. natürlichem Brunstbeginn, bei Kühen 26,8 ± 0,8 und 28,0 ± 0,9 Stunden nach PGF2α-induziertem bzw. natürlichem Brunstbeginn (Pinheiro et al. 1998). Darüber hinaus war das Brunstverhalten, wenn es erkannt wurde (< 50 % der Kühe), kürzer (10,5 ± 1,0 bzw. 13,6 ± 1,0 Stunden) nach der PGF2α-induzierten bzw. natürlichen Brunst, verglichen mit Berichten über europäische Rassen, und es gab eine hohe Inzidenz von Brunst in der Nacht.

Kombinierte Daten aus zwei anderen Studien, in denen die Brunst bei 90 zyklischen Nelore-Färsen synchronisiert und die Ovulation durch Ultraschall bestätigt wurde, wurden analysiert. Obwohl die Mehrheit der Färsen (76,7 %) innerhalb von 7 Tagen nach der PGF2α-Behandlung ovulierte, wurden 50 % von ihnen auch bei kontinuierlicher visueller Überwachung rund um die Uhr und mit Hilfe von Wärmemessgeräten nicht im stehenden Brunstzustand beobachtet. Von den 45 Färsen, bei denen kein Brunstzustand festgestellt wurde, hatten 25 (55,6 %) einen Eisprung, und nur eine (2,2 %), die im Brunstzustand gesehen wurde, hatte keinen Eisprung. Einige der möglichen Gründe für das fehlende Brunstverhalten in diesen Studien waren neben einem inhärenten Rasseeffekt die übermäßige Handhabung der Tiere für die tägliche transrektale Ultraschalluntersuchung und Blutentnahme und/oder ein relativ starker Abfall der Umgebungstemperatur in einigen Nächten während der Studie.

Eine Studie, die das Brunstverhalten von Nelore-Kühen direkt mit einer europäischen Rasse (Angus) verglich, wurde von Mizuta (2003) durchgeführt. Unter Verwendung eines radiotelemetrischen Brunsterkennungssystems (HeatWatch) wurde in der Studie nachgewiesen, dass die durchschnittliche Brunstdauer bei Nelore-Kühen kürzer war als bei Angus-Kühen (12,9 ± 2,9 gegenüber 16,3 ± 4,8 Stunden). Das Intervall zwischen Brunstbeginn und Ovulation war jedoch ähnlich: Nelore 27,1 ± 3,3 Stunden und Angus 26,1 ± 6,3 Stunden.

Die Auswirkungen eines hohen Prozentsatzes von Nelore-Kühen, die vor der Ovulation keine Anzeichen von Brunst zeigen, einer kurzen Brunstdauer und eines hohen Prozentsatzes von Kühen, die den Beginn und das Ende der Dauerbrunst während der Nacht zeigen, erschweren die Erkennung von Anzeichen; dies beeinträchtigt folglich die Wirksamkeit der AI bei Nelore-Kühen. Dies kann erheblich reduziert werden, wenn die FTAI ohne Brunsterkennung durchgeführt wird. Infolgedessen wurden mehrere Hormonbehandlungen entwickelt, um die FTAI bei Zebu-Rindern zu ermöglichen, einschließlich Protokollen für die FTAI bei Embryonenspendern (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

Auch die Durchmesser des größten ovulatorischen Follikels und des Gelbkörpers (CL) unterscheiden sich zwischen B. taurus und B. indicus. Die ovulatorischen Follikel von B. taurus haben einen größeren Durchmesser (siehe Abb. 28.2) und ein größeres CL-Volumen als B. indicus. Allerdings sind die zirkulierenden Konzentrationen von Steroidhormonen bei B. taurus niedriger als bei B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). In Studien mit Nelore-Rindern betrug der Durchmesser des ovulatorischen Follikels 11 bis 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), und der maximale Durchmesser des ovulatorischen Follikels bei Holstein-Rindern betrug 13 bis 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). In ähnlicher Weise lag der CL-Durchmesser von B. indicus zwischen 17 und 22 mm oder etwa 2,5 bis 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), während der CL-Durchmesser von B. taurus von 20 bis 30 mm oder etwa 4,0 bis 14,0 cm3 reichte (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Trotz größerer Follikel und CL haben B. taurus niedrigere zirkulierende Steroidhormon-Konzentrationen. Zum Beispiel hatten nichtlaktierende Holstein-Kühe einen größeren ovulatorischen Follikeldurchmesser (14,2 vs. 12,9 mm) und ein größeres CL-Volumen (5,2 vs. 3,9 cm3) als nichtlaktierende Nelore-Kühe (Sartori et al. 2016); allerdings hatten Holstein-Kühe einen niedrigeren präovulatorischen Spitzenwert an zirkulierendem E2 (12,5 vs. 16,2 pg/mL) und zirkulierenden P4-Konzentrationen (1.9 vs. 2,7 ng/ml) am 7. Tag des Brunstzyklus im Vergleich zu Nelore-Kühen.

Dieser umgekehrte Zusammenhang zwischen der Größe der Ovarialstrukturen und den zirkulierenden Steroidhormonen könnte mit den berichteten Unterschieden im zirkulierenden Insulin, IGF1 und Cholesterin zwischen den Rassen zusammenhängen. In den meisten Studien wurde beschrieben, dass bei B. indicus mehr Insulin und IGF1 zirkuliert als bei B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Darüber hinaus wurde berichtet, dass Nelore-Färsen unter ähnlichen Fütterungsbedingungen etwa 60 % mehr zirkulierendes Cholesterin (Vorstufe für die Biosynthese von Steroidhormonen) aufweisen als Holstein-Färsen (196,8 vs. 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Neben der höheren Produktion von Steroidhormonen könnte auch die metabolische Clearance-Rate für E2 und P4 bei B. indicus im Vergleich zu B. taurus reduziert sein (Sartori et al. 2016).