Der Fuß

Evolution und Paläontologie

Die grundlegenden Tendenzen in der Schneckenevolution (abgesehen von Veränderungen in der Radular- und Schalenmorphologie) umfassen den Verlust von Organen, den Wechsel von einer pflanzenfressenden zu einer fleischfressenden Ernährung, den Wechsel vom Ozean zum Süßwasser und zum Landleben sowie die Annahme einer schneckenähnlichen Form durch Verkleinerung oder Verlust der Schale und des viszeralen Höckers. Jede dieser Veränderungen hat sich im Laufe der Evolution der Schnecken mehrmals unabhängig voneinander vollzogen.

Prosobranchierte Schnecken sind die primitivsten. Eine Gruppe, die Diotocardia, die zwei Sätze von Mantelorganen beibehält, ist der allgemeinen Schnecke in ihrer Struktur am nächsten. In den primitiven Archaeogastropoden-Überfamilien Trochacea und Neritacea kommt es zu einem allmählichen Verlust des Satzes von Mantelorganen auf der rechten Körperseite, was den Übergang zur höher entwickelten Ordnung Monotocardia mit nur einem Satz von Mantelorganen darstellt. Zu den zahlreichen Veränderungen bei den Monotocardia gehören weniger Radialzähne und eine Verlagerung vom Abweiden von Algen und Pilzen zum Raub und Verzehr größerer sessiler Organismen. Die beiden Hauptabteilungen der Monotocardia weisen unterschiedliche Evolutionsmuster auf. Obwohl die meisten Mesogastropoden in den Küstengewässern geblieben sind, haben sich einige Arten in Süßwasserumgebungen ausgebreitet. Andere sind direkt aus der Gezeitenzone an Land gelangt, anstatt eine Süßwasser-Übergangszeit zu durchlaufen. Auf dem Höhepunkt der Prosobranchenevolution steht die Ordnung der Neogastropoda, alles marine Raubtiere mit stark modifizierten, radförmigen Zähnen und oft gut entwickelten Giftdrüsen, die den Fang der Beute erleichtern. Die Verkleinerung und der Verlust der rechten Mantelorgane stehen im Zusammenhang mit einer effizienteren Atmung und Sinnesapparaten, bei denen eine Wasserströmung über die Sinnesorgane und Kiemen auf der linken Seite verläuft und dann auf der rechten Seite zusammen mit Ausscheidungen und Fäkalien wieder austritt. Kiemenflimmern sind weitgehend für die Erzeugung dieser Wasserströme verantwortlich.

Opisthobranchen sind wahrscheinlich aus einer unbekannten Gruppe primitiver Prosobranchier hervorgegangen und haben sich weitgehend in verschiedene Linien entwickelt, die eine Reduktion des viszeralen Höckers und der Schale aufweisen. Bei bestimmten Formen ist der Fuß verkürzt, und es entwickeln sich äußere Cerata, die eine Atmungsfläche bilden und die verlorene Mantelfläche und Ctenidien ersetzen. Die Mitglieder der Familie Pyramidellidae (Ordnung Heterostropha) weisen eine Mischung aus prosobranchischen und opisthobranchischen Merkmalen auf.

Pulmonaten zeigen unterschiedliche Grade der Anpassung an das Leben im Süßwasser und an Land, wobei die fortgeschritteneren Gruppen durch eine zunehmende Vereinigung der männlichen und weiblichen Gonodukte gekennzeichnet sind. Die hochentwickelte Unterordnung Holopoda und die Überfamilie Limacacea weisen komplexe akzessorische Organe an den Genitalien auf und verfügen über ausgefeiltere Mittel zur Wassererhaltung durch die Entwicklung eines geschlossenen sekundären Harnleiters und die Resorption von Wasser aus den Ausscheidungsprodukten. Mehr als ein Dutzend verschiedener Gruppen von Pulmonaten haben sich zu Raubtieren entwickelt, in der Regel auf andere Schnecken oder Regenwürmer.

Fossile Gastropoden sind aus kambrischen Ablagerungen bekannt. Da die Schale bei nicht verwandten Familien oft sehr ähnlich ist, werden fossile Schnecken, die älter als 350 Millionen Jahre sind, in der Regel nicht in die unten stehende Klassifikation eingeordnet, sondern separat behandelt. Die meisten neogastropoden Prosobranchier erschienen gegen Ende des Mesozoikums (vor 65,5 Millionen Jahren), und viele Gruppen von Landschnecken sind aus Formationen des Eozäns (etwa 56 bis 34 Millionen Jahre alt) bekannt. Schnecken haben ihre adaptive Ausstrahlung schon früh in der geologischen Geschichte entwickelt. Lebende Gattungen von Meeres-, Süßwasser- und Landschneckenfamilien sind aus oligozänen bis miozänen Ablagerungen (33,9 Millionen bis 5,3 Millionen Jahre alt) bekannt. Im Gegensatz zu den Säugetieren, die in den letzten 50 Millionen Jahren einen großen evolutionären Wandel durchgemacht haben, haben sich die Schnecken in dieser Zeit kaum weiterentwickelt.