Der Stickstoffkreislauf

Stickstoff ist eines der Elemente, die für das Pflanzenwachstum am ehesten limitierend sind. Wie Kohlenstoff hat auch Stickstoff seinen eigenen biogeochemischen Kreislauf, der durch die Atmosphäre, Lithosphäre und Hydrosphäre zirkuliert (Abbildung 5). Im Gegensatz zu Kohlenstoff, der hauptsächlich in Sedimentgestein gespeichert ist, kommt der meiste Stickstoff in der Atmosphäre als anorganische Verbindung (N2) vor. Er ist das vorherrschende atmosphärische Gas und macht etwa 79 Prozent des Volumens der Atmosphäre aus. Pflanzen können Stickstoff in seiner gasförmigen Form jedoch nicht verwerten und sind nur in der Lage, ihn zu assimilieren, nachdem er in Ammoniak (NH3) und Nitrate (NO3-) umgewandelt wurde. Dieser reduktive Prozess, die so genannte Stickstofffixierung, ist eine chemische Reaktion, bei der Elektronen von einem anderen Molekül aufgenommen werden. Ein kleiner Teil des Stickstoffs wird durch Blitze fixiert, aber der größte Teil des aus der Atmosphäre aufgenommenen Stickstoffs wird durch stickstofffixierende Bakterien und Cyanobakterien (früher Blaualgen genannt) entfernt.

Bestimmte Arten von stickstofffixierenden Bakterien können eng (symbiotisch) mit Hülsenfrüchten und anderen Pflanzen koexistieren und die Pflanzen mit dem notwendigen Stickstoff versorgen (Abbildung 6). Bei dieser symbiotischen Verbindung werden die Bakterien in Knöllchen eingeschlossen, die an den Wurzeln der Pflanzen wachsen und durch die Stickstoff gewonnen wird, der von den ansässigen Bakterien fixiert wurde. Cyanobakterien haben ähnliche Beziehungen zu verschiedenen Lebensformen wie Lebermoosen, Hornmoosen, Cycadeen und mindestens einer Gattung von Blütenpflanzen (Gunnera) entwickelt. Ihre symbiotische Beziehung zu Pilzen hat eine eigene Bezeichnung verdient – die koexistierenden Arten werden als Flechten bezeichnet.

Andere Mikroorganismen erfüllen wichtige Aufgaben, die den Stickstoffkreislauf vorantreiben. Obwohl Pflanzen sowohl Ammoniak als auch Nitrate aufnehmen können, wird der größte Teil des Ammoniaks im Boden von bestimmten aeroben Bakterien durch den oxidativen Prozess der Nitrifikation in Nitrite (NO2-) und dann in Nitrate umgewandelt. Sobald der Stickstoff von den Pflanzen aufgenommen wurde, kann er in organische Formen, wie Aminosäuren und Proteine, umgewandelt werden. Tiere können nur organischen Stickstoff verwerten, den sie durch den Verzehr von Pflanzen oder anderen Tieren aufnehmen. Wenn diese Organismen sterben, können bestimmte Mikroben, wie z. B. Detritivoren, an der Zersetzung von organischem Stickstoff zu Ammoniak (Ammonifikation) teilnehmen und so eine konstante Versorgung mit Ammoniak für den Nitrifikationsprozess gewährleisten. Obwohl die Fixierung von Luftstickstoff ein wesentlicher Bestandteil des Stickstoffkreislaufs ist, sind Ammonifikation und Nitrifikation die wichtigsten Methoden, mit denen verhindert wird, dass organischer Stickstoff in die Atmosphäre zurückkehrt, und der Kreislauf in der Biosphäre aufrechterhalten wird.

Ein Teil des Stickstoffs kehrt jedoch in die Atmosphäre zurück, da denitrifizierende Bakterien Nitrate abbauen, um Sauerstoff zu gewinnen, wodurch gasförmiges N2 freigesetzt wird. Stickstoff geht auch über andere Wege aus Pflanzen und Böden in der terrestrischen Umwelt verloren, z. B. durch Erosion, Abfluss, Verflüchtigung von Ammoniak in die Atmosphäre und Auswaschung aus Böden in Seen und Flüsse. Schließlich gelangen einige dieser Nährstoffe in die Ozeane, wenn Flüsse sie auf die Meeresoberfläche spülen.