Kältetoleranz bei Pflanzen

Wenn Sie ein Gärtner in einem Gebiet mit kalten Wintern sind, wissen Sie, dass die meisten Pflanzen über den Winter nicht wachsen und die Bedingungen in einem schlafenden Zustand überleben. Der erste Kälteeinbruch tötet die blühenden einjährigen Pflanzen ab, die dann als Samen überwintern. Das frühe Wachstum im Frühjahr wird durch einen Spätfrost zerstört, und deshalb bedecken vorsichtige Gärtner die aufkommenden Triebe ihrer Frühkartoffeln mit Erde, um sie zu schützen.

Pflanzen sind bei Temperaturen im Bereich von 0-15 °C dem Kältestress und bei Temperaturen unter 0 °C dem Froststress ausgesetzt. Die Reaktionen von Pflanzen auf niedrige Temperaturen sind vielleicht schwieriger zu kategorisieren als die von Tieren. Teile der Pflanze sind unter der Erde geschützt, und Pflanzen können große Teile ihrer Struktur verlieren, aber überleben und sich erholen. Die Pflanzen leiden nicht nur unter den niedrigen Temperaturen selbst, sondern auch unter den damit verbundenen Problemen mit der Verfügbarkeit von Wasser, Nährstoffen und Sauerstoff. Die Fähigkeit der Pflanzen, niedrige Temperaturen zu tolerieren, ist sehr unterschiedlich und spiegelt das Temperaturumfeld ihres natürlichen Lebensraums wider. Tropische und subtropische Pflanzen wie Mais, Sojabohnen, Tomaten und Gurken leiden unter Kältestress bei Temperaturen unter 15 °C. Obwohl ich ein Gewächshaus habe, sind meine Tomaten dieses Jahr wegen des relativ kühlen Sommers nicht gut gediehen. Viele Pflanzen gedeihen jedoch auch unter kalten Bedingungen in den nördlichen gemäßigten Breiten und in der alpinen und arktischen Tundra. Wie überleben sie den Winter, wenn die Lufttemperaturen manchmal bis auf -60 °C sinken?

Die Wurzeln und Teile der Pflanze, die sich unter der Erde befinden oder von Schnee oder Laubstreu bedeckt sind, sind weitgehend gegen das Einfrieren isoliert. Die Pflanze kann ihre eigene Isolierung in Form einer flaumigen oder wolligen Hülle, einer dichten Masse von abgestorbenen Blättern oder einer dicken Rinde haben. Die große Masse einiger Pflanzen ermöglicht es ihnen, die tagsüber aufgenommene Wärme zu speichern und ein Erfrieren in der Nacht zu verhindern. Die Pflanze kann über Mittel und Wege verfügen, um die Wärmeaufnahme aus der Umgebung zu erhöhen, z. B. durch eine Rosettenform in den Blättern und Blüten. Einige Pflanzen schützen ihre empfindlichen Teile, indem sie Wasser ansammeln, das lange braucht, um zu gefrieren, so dass die Temperatur während eines kurzen Gefriervorgangs weitgehend bei 0 °C gehalten wird. Die Pflanze kann während des Winters ihre empfindlicheren Gewebe (junge Triebe, Blätter und Blüten) verlieren oder nicht wachsen, oder sie kann fast vollständig absterben und als Samen, Zwiebel, Knolle, Wurzel oder Rhizom überwintern. Einige Pflanzen zeigen sogar einen gewissen Grad an Endothermie, d. h. sie erzeugen Wärme durch Stoffwechselaktivität. Das nordamerikanische Stinktierkraut (Symplocarpus foetidus) zum Beispiel kann die Temperatur seiner Blüten auf 10 °C halten, obwohl die Lufttemperatur -15 °C betragen kann, indem es seine Atmung erhöht. Diese Pflanze blüht im Mittleren Westen und Nordosten der USA am frühesten und schiebt ihre großen, übel riechenden Blüten oft über den Schnee. Die höheren Temperaturen helfen ihr, Insektenbestäuber anzulocken.

Trotz dieser verschiedenen Strategien verbringen viele Pflanzen den Winter mit Teilen ihrer Struktur über dem Boden und sind Temperaturen ausgesetzt, die bis auf viele Grad unter 0 °C fallen können. Die Überlebensmechanismen der Pflanzen sind denen der Tiere ähnlich. Sie sind entweder frosttolerant oder sie vermeiden das Einfrieren durch Unterkühlung. Da sie jedoch in der Regel eine große Menge Wasser enthalten und in direktem Kontakt mit gefrorenem Boden oder Frost stehen, was zu Gefrierbrand führt, ist eine ausgedehnte Unterkühlung bei Pflanzen selten, und die meisten überleben, indem sie die Bildung von Eis in ihrem Inneren tolerieren.

Viele Pflanzen sind in der Lage, unterzukühlen und eine kurze Exposition gegenüber Temperaturen zu überleben, die nur wenige Grad unter dem Schmelzpunkt ihres Gewebes liegen. Eine stärkere Unterkühlung ist jedoch selten. Die Blätter einiger immergrüner Pflanzen haben relativ wenig Platz zwischen ihren Zellen und enthalten kleine Wasservolumina, die durch Blattadern voneinander isoliert sind. Dies ermöglicht ihnen eine Unterkühlung auf unter – 20 °C. Das empfindlichste Gewebe der Zweige von Apfelbäumen, die Parenchymzellen des Xylems (wasserleitendes Gewebe), kann im Winter bis auf – 40 °C unterkühlen, stirbt aber ab, wenn es gefriert. Das Stammgewebe der gemäßigten laubabwerfenden verholzenden Angiospermen (wie die Apfelzweige) enthält nur wenig Raum zwischen den Zellen, so dass das Einfrieren innerhalb der Zellen stattfindet und diese dadurch absterben. Sie müssen daher unterkühlen, um zu überleben.

Pflanzen tolerieren Eisbildung in Teilen ihrer Strukturen, solange ihre Zellen nicht gefrieren. Das Eis kann sich in den extrazellulären Zwischenräumen der Zellen bilden. Dadurch erhöht sich die osmotische Konzentration des nicht gefrorenen Teils durch den Gefrierkonzentrationseffekt (siehe Abbildung 5.1), was wiederum dazu führt, dass den Pflanzenzellen Wasser entzogen wird, wodurch sie teilweise austrocknen und nicht mehr gefrieren können. Dies kann geschehen, da die Membran und die Wand der Pflanzenzelle verhindern, dass das Eis außerhalb der Zelle das Gefrieren des Inhalts begünstigt. Einige Pflanzengewebe, wie die Knospen von Blättern und Blüten, umschließen erhebliche Räume, die außerhalb des eigentlichen Pflanzengewebes liegen. Die Eisbildung in diesen Räumen (Extratissue- oder Extraorgan-Gefrieren) führt dazu, dass dem Pflanzengewebe selbst Wasser entzogen wird. Es kommt zur Dehydrierung des Pflanzengewebes, da der Dampfdruck des Wassers im Gewebe höher ist als der des angrenzenden Eises. Durch diese partielle Dehydrierung wird das Erfrieren des Pflanzengewebes verhindert. Dieser Vorgang tritt in den überwinternden Blütenknospen von Rhododendren auf, die in kalten Gebirgsregionen Nordamerikas und Asiens – wie z. B. dem Himalaya – beheimatet sind. Er ähnelt in gewisser Weise dem „schützenden Austrocknungsmechanismus“ der Winterhärte, den man bei den Kokons von Regenwürmern und einigen Springschwänzen findet. Die große Masse der Pflanzen bedeutet, dass sie lange brauchen, um zu gefrieren, und eine langsame Gefriergeschwindigkeit ist ein wichtiger Teil ihrer Überlebensfähigkeit.

Die Samen und einige andere Gewebe vieler Pflanzen haben in ihrem Ruhezustand einen sehr niedrigen Wassergehalt. Sie können anhydrobiotisch sein oder das wenige Wasser, das vorhanden ist, kann nicht gefrieren. Sie können daher bis zu sehr niedrigen Temperaturen überleben, da kein gefrierfähiges Wasser vorhanden ist. Bei niedrigem Wassergehalt, insbesondere bei hohen Zuckerkonzentrationen, können Zellen sehr niedrige Temperaturen überleben, indem ihr intrazelluläres Wasser verglast. In diesem Zustand bildet das Wasser einen glasartigen Feststoff, ohne Eiskristalle zu bilden.

Die Kälte- und Frosttoleranz vieler Pflanzen ändert sich mit der Jahreszeit als Ergebnis biochemischer und physiologischer Veränderungen, die durch den Wintereinbruch ausgelöst werden. Der Winter stellt jedoch auch eine Ruhephase für die Pflanze dar, und es kann schwierig sein, die Veränderungen, die mit der Ruhephase zusammenhängen, von denjenigen zu trennen, die direkt für das Überleben bei niedrigen Temperaturen verantwortlich sind. Die Pflanze speichert Nahrung, um den Winter zu überstehen und im Frühjahr wieder zu wachsen. Einige der Nahrungsvorräte, wie z. B. Zucker, können auch als Kälteschutzmittel wirken. Die Winterruhe wird durch Veränderungen der Tageslänge ausgelöst, da die Tage im Herbst kürzer werden, aber niedrige Temperaturen können die Winterhärte auch direkter auslösen. Die Veränderungen, die während der Kalthärtung auftreten, werden durch die Produktion von Abscisinsäure ausgelöst. Dieses Pflanzenhormon ist an der Reaktion auf andere Umweltbelastungen, wie z. B. Austrocknung, beteiligt.

Membranlipide können sich bei niedrigen Temperaturen verfestigen, wodurch die physiologische Funktion der Membran gestört wird. Die Temperatur, bei der die Membran von einem flüssigen in einen festen oder gelartigen Zustand übergeht, hängt von ihrer Lipidzusammensetzung ab. Die Kalthärtung von Pflanzen geht mit einer Erhöhung des Anteils ungesättigter Fettsäuren in den Membranen einher. Da ungesättigte Fettsäuren flüssiger sind als gesättigte Fettsäuren, können ihre Membranen bei viel niedrigeren Temperaturen funktionsfähig bleiben. Viele Pflanzen lagern im Winter Zucker (insbesondere Saccharose, aber auch Glucose und Fructose) und Zuckeralkohole (wie Sorbit und Mannit) ein. Diese können, wie bei Tieren, als Kälteschutzmittel dienen, aber auch als Nahrungsspeicher. Trehalose kommt in der Regel nicht in Pflanzen vor, aber Saccharose spielt eine ähnliche Rolle, indem sie sich an Membranen und Proteine bindet und sie so vor Austrocknung schützt.

Eine Reihe von Proteinen wird als Reaktion auf niedrige Temperaturen von kälteresistenten Pflanzen synthetisiert. Einige von ihnen spielen nachweislich eine Rolle bei der Verhinderung von Frostschäden. Mehrere der durch niedrige Temperaturen induzierten Proteine sind mit den Dehydrinen verwandt, die als Reaktion auf Austrocknungsstress gebildet werden, sowie mit den in der späten Embryogenese reichlich vorhandenen Proteinen der Samen (siehe Kapitel 3). Dies ist vielleicht nicht verwunderlich, da ein wesentlicher Stress, der durch extrazelluläres Einfrieren entsteht, die Dehydrierung der Zellen und ihrer Membranen ist. Einige der Proteine, die durch Kältestress induziert werden, haben in Tests, in denen ihre Fähigkeit, die Membranfunktion während des Einfrierens aufrechtzuerhalten, geprüft wurde, nachweislich kryoprotektive Wirkungen. Die Produktion von molekularen Chaperonen oder Hitzeschockproteinen als Reaktion auf Kälte könnte an der Stabilisierung von Proteinen bei niedrigen Temperaturen beteiligt sein.

Frostschutzproteine wurden aus Karotten und Winterroggen isoliert. Sie scheinen die Größe und Form von Eiskristallen zu kontrollieren, die sich in den Pflanzen bilden, und verhindern, dass diese die Zellen schädigen. Außerdem beeinflussen sie die Stabilität des Eises, indem sie die Rekristallisation verhindern. Diese Proteine befinden sich in den äußeren Zellschichten und Zellzwischenräumen der Pflanzen. Es ist daher wahrscheinlich, dass sie sowohl mit dem Eis, das mit der Oberfläche der Pflanze in Berührung kommt, als auch mit dem Eis, das sich in den Zellzwischenräumen bildet, interagieren. Dies lässt vermuten, dass sie eine Rolle bei der Veränderung des Wachstums von Eiskristallen in der Pflanze spielen können.

Mikroorganismen und niedrige Temperaturen Da sie kleiner und einfacher sind als die meisten Pflanzen oder Tiere, sind Mikroorganismen den sie umgebenden Bedingungen stärker ausgeliefert. Wenn die Temperatur ihrer Umgebung sinkt, sind sie unmittelbar den Belastungen ausgesetzt, die mit Kälte und Frost verbunden sind. Die Mikrobiologen unterscheiden zwischen kälteangepassten Mikroorganismen mit einem Temperaturoptimum von 15 °C oder weniger (psychrophile Mikroorganismen) und kältetoleranten Mikroorganismen mit einem normalen Temperaturoptimum (20-40 °C), die jedoch niedrige Temperaturen tolerieren und sogar bei 0 °C langsam wachsen (psychrotolerante Mikroorganismen). Es gibt natürlich viel mehr psychrotolerante als psychrophile Mikroorganismen, da der Stoffwechselapparat und die strukturellen Komponenten der letzteren an niedrige Temperaturen angepasst sein müssen. Psychrophile Organismen können jedoch nur wachsen, wenn flüssiges Wasser vorhanden ist, und das Wachstum wird eingestellt, sobald ihr Lebensraum gefriert. Bodenwasser gefriert wahrscheinlich knapp unter 0 °C und Meerwasser gefriert bei etwa -1,9 °C. Es können jedoch ungefrorene Hohlräume verbleiben, in denen Mikroorganismen bei viel niedrigeren Temperaturen wachsen können. Obwohl Mikroorganismen nicht wachsen können, wenn das sie umgebende Wasser gefriert, überleben viele von ihnen und können ihr Wachstum wieder aufnehmen, wenn das Wasser wieder schmilzt.

Viele verschiedene Arten von psychrotoleranten Mikroorganismen können aus warmen, gemäßigten Böden isoliert werden, aber psychrophile Mikroorganismen sind in der Regel nicht vorhanden, da sie nicht mit Mikroben konkurrieren können, die bei wärmeren Temperaturen besser wachsen können als sie. Es gibt jedoch viele Umgebungen, die häufig oder ständig kalt sind, was das Vorkommen von Psychrophilen begünstigt (siehe Kapitel 2). Fast drei Viertel der Erde sind von tiefen Ozeanen bedeckt. Mikroorganismen, die in den Sedimenten der Tiefsee leben, sind ständig kalten Bedingungen (1-3 °C) und hohem Druck ausgesetzt (siehe Kapitel 6). Nahezu konstant kalte Bedingungen herrschen auch in den Polarregionen und in Höhenlagen, die mit Gletschern und Dauerschnee verbunden sind. In weniger extremen Situationen können die Organismen täglich oder jahreszeitlich bedingt niedrigen Temperaturen ausgesetzt sein, wodurch sich das Gleichgewicht zwischen den Bedingungen, die das Wachstum von Psychrophilen begünstigen, und den Bedingungen, die das Wachstum von Nicht-Psychrophilen begünstigen, entsprechend verändert. Trotz der kalten Bedingungen finden sich in antarktischen Böden und Gewässern jedoch mehr psychrotolerante als psychrophile Mikroorganismen. Möglicherweise ist es einfacher, die Kälte zu tolerieren und auf wärmere Bedingungen zu warten, als sich an das Wachstum bei niedrigen Temperaturen anzupassen.

Eine große Vielfalt von Mikroorganismen ist in kalten Umgebungen zu finden, darunter Bakterien, Archaeen, Pilze (und Hefen), einzellige Algen und Protisten. Sie sind im Boden, im Meer, in Seen und Flüssen zu finden und leben in Verbindung mit Pflanzen und Tieren. Psychrophile Mikroorganismen haben eine Reihe von Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, bei niedrigen Temperaturen zu funktionieren. Ein erhöhter Anteil an ungesättigten Fettsäuren und andere Veränderungen in der Lipidzusammensetzung sorgen dafür, dass ihre Membranen flüssig bleiben und ihre physiologische Funktion beibehalten. Die Enzyme der Psychrophilen funktionieren am besten bei niedrigen Temperaturen. Dies scheint das Ergebnis von Veränderungen in ihrer Struktur zu sein, die sie in der Kälte flexibler machen, so dass sie weiterhin biologische Reaktionen katalysieren können. Die Strukturproteine der Psychrophilen, wie z. B. diejenigen, die das Mikrotubuli-Gerüst der Zellen in Eukaryonten (Tubulin) bilden, sind auch bei niedrigen Temperaturen stabil.

Ein plötzlicher Temperaturabfall (Kälteschock) oder kontinuierliches Wachstum bei niedrigen Temperaturen (Kälteakklimatisierung) stimuliert die Produktion bestimmter Proteine. Die Kälteschockreaktion beinhaltet die Produktion von Stressproteinen, ähnlich wie die Hitzeschockproteine, die als Reaktion auf hohe Temperaturen gebildet werden (siehe Kapitel 4). Kälteschockproteine spielen möglicherweise eine ähnliche Rolle bei der Beseitigung kälteschädigter Proteine und fungieren als molekulare Chaperone, die die korrekte Bildung anderer Proteine in den Zellen unterstützen. Die Funktion von Proteinen, die als Reaktion auf die Kälteakklimatisierung gebildet werden, ist weniger klar, aber möglicherweise spielen sie eine gewisse kälteschützende Rolle.

Neben dem Umgang mit der Kälte selbst müssen Mikroorganismen möglicherweise auch das Einfrieren ihrer Umgebung tolerieren. Dies ist wahrscheinlich in polaren Lebensräumen auf dem Land, in Böden der gemäßigten Zonen während des Winters und in Meereis, Schnee und Gletschern der Fall. Mikroorganismen überleben sogar in dauerhaft gefrorenen Böden (Permafrost) und wurden aus sibirischem Permafrost aus einer Tiefe von 400-900 Metern isoliert, dessen Boden aus der zweiten Hälfte des Pliozäns (vor 3-5 Millionen Jahren) stammt. Die im Permafrostboden gefundenen Mikroorganismen lebten im Boden oder wurden vom Wind dorthin geweht, bevor er gefror, und spiegeln das Klima der Region wider, als die Bedingungen noch gemäßigter waren. Dies erklärt, warum im Permafrost mehr psychrotolerante als psychrophile Mikroorganismen isoliert werden können. Sie haben eine so lange Zeit im Zustand der Kryptobiose überlebt.

Da Mikroorganismen hauptsächlich einzellig sind, kann sich in ihnen kein Eis bilden, es sei denn, sie frieren intrazellulär ein. Es gibt einige wenige Berichte über Mikroorganismen, die intrazelluläres Einfrieren überleben, aber man geht allgemein davon aus, dass die Zellwand und die Plasmamembran verhindern, dass externes Eis ihr Einfrieren begünstigt. Die Bildung von Eis in der Erde oder einem anderen Medium, das sie umgibt, erhöht die Salzkonzentration und schafft einen osmotischen Gradienten, der die Zellen austrocknet. Diese Austrocknung stellt für die Mikroorganismen die größte Belastung während des Einfrierens ihrer Umgebung dar. Ihr Überleben wird daher durch eine langsame Gefriergeschwindigkeit begünstigt, die es ihnen ermöglicht, sich an die daraus resultierende Austrocknung anzupassen. Die thermische Trägheit einer großen Bodenmasse oder sogar eines Gesteins führt dazu, dass das Gefrieren sehr lange dauern kann. Einige Mikroben produzieren Hüllen oder Mäntel aus Schleim (extrazelluläre Polysaccharide), die den unmittelbaren Kontakt ihrer Zellen mit dem Eis in ihrer Umgebung verhindern können. Antarktische Hefen und Algen reichern Polyole und Zucker an, die möglicherweise als Kälteschutzmittel wirken, während einige Bakterien als Reaktion auf osmotischen Stress Aminosäuren anreichern. Diese könnten eine Rolle bei der Gefriertoleranz spielen. Proteine mit Frostschutzwirkung wurden aus Bakterien isoliert.

Anfang der 1970er Jahre wurde entdeckt, dass einige Bakterien, die mit der Oberfläche verrottender Vegetation assoziiert sind, eine starke Eiskernbildungsaktivität aufweisen und die Eisbildung bei Temperaturen von bis zu – 1 °C fördern. Diese Bakterien besitzen Proteine, die mit ihren äußeren Membranen verbunden sind und als Vorlage für die Bildung von Eiskristallen dienen. Es wurde eine Vielzahl eiskernbildender Bakterien, insbesondere aus der Gattung Pseudomonas, isoliert. Es gibt auch einige eiskeimbildende Pilze (Fusarium), und die eiskeimbildende Aktivität wird mit der Pilzkomponente einiger Flechtensymbiosen in Verbindung gebracht. Welchen Vorteil die eiskeimbildende Aktivität diesen Mikroorganismen verschafft, ist Gegenstand von Spekulationen. Da es sich um Pflanzenpathogene handelt, könnte die Eisbildung die Oberfläche der Pflanze beschädigen und den Organismen das Eindringen in die Pflanze ermöglichen. Die Keimbildung kann die Kondensation von Wasser auf der Oberfläche von Bakterien, die in die Atmosphäre getragen wurden, begünstigen und so dazu beitragen, dass sie als Regen auf die Erde zurückkehren. Die Fähigkeit dieser Organismen, das Einfrieren zu überleben, kann dadurch gefördert werden, dass sie dafür sorgen, dass das Pflanzengewebe, mit dem sie assoziiert sind, bei einer hohen Temperatur unter dem Gefrierpunkt einfriert.

Indem sie das Einfrieren von Pflanzen fördern, sind eiskeimbildende Mikroorganismen für erhebliche Mengen an frostbedingten Ernteschäden bei frostempfindlichen Pflanzen verantwortlich. Umgekehrt können sie das Überleben von frosttoleranten Pflanzen fördern, indem sie das Einfrieren bei hohen Minustemperaturen sicherstellen und so das intrazelluläre Einfrieren verhindern. Sowohl eiskeimbildende Bakterien als auch Pilze wurden aus den Eingeweiden von Insekten und frosttoleranten Fröschen isoliert. Für ein gefriertolerantes Tier kann das Vorhandensein dieser Mikroorganismen das Überleben erleichtern, da sie das Gefrieren bei hohen Minustemperaturen bewirken, für ein Tier, das das Gefrieren vermeidet, wären sie jedoch schädlich, da sie die Unterkühlung verhindern würden. Dies könnte einer der Gründe dafür sein, dass einige Insekten, die Frost vermeiden, ihre Eingeweide im Winter entleeren.

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