K und r Reproduktionsstrategien

K und r Reproduktionsstrategien

In den Gleichungen, die das Wachstum von Organismenpopulationen beschreiben, steht r für die Steigung der Linie, die das exponentielle Wachstum darstellt. Der Buchstabe K steht für die Tragfähigkeit eines Lebensraums für die Mitglieder einer bestimmten Art von Organismen. Die Begriffe r-Selektion und K-Selektion werden von Ökologen auch verwendet, um die Wachstums- und Fortpflanzungsstrategien verschiedener Organismen zu beschreiben.

Erlaubnis

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Abbildung 3. Bakterielle Wachstumskurve, die die Reproduktionsstrategien r und K darstellt.

Diejenigen Organismen, die als r-Strategen bezeichnet werden, leben typischerweise in instabilen, unberechenbaren Umgebungen. Hier ist die Fähigkeit, sich schnell (exponentiell) zu vermehren, wichtig. Solche Organismen haben eine hohe Fruchtbarkeit (Glossar) und investieren relativ wenig in ein einzelnes nachwachsendes Individuum, sie sind typischerweise schwach und unterliegen Raubtieren und den Wechselfällen ihrer Umwelt. Die „strategische Absicht“ besteht darin, den Lebensraum mit Nachkommen zu überschwemmen, so dass unabhängig von Prädation oder Mortalität zumindest einige der Nachkommen überleben und sich fortpflanzen. Organismen, die r-selektiert sind, haben eine kurze Lebensspanne, sind in der Regel klein, werden schnell erwachsen und verschwenden eine Menge Energie. Typische Beispiele für r-Strategen sind

• Lachse
• Korallen
• Insekten
• Bakterien

K-Strategen hingegen bewohnen stabilere Umgebungen. Sie sind größer und haben eine längere Lebenserwartung. Sie sind stärker oder besser geschützt und haben im Allgemeinen eine höhere Energieeffizienz. Sie produzieren während ihrer Lebensspanne weniger Nachkommen, investieren aber mehr in jeden einzelnen. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Viele Organismen wählen eine Zwischenstrategie oder sogar verschiedene Strategien, je nach den örtlichen Bedingungen zu einem bestimmten Zeitpunkt. Ein Organismus, der in der Lage ist, zwischen einer r-Strategie und einer K-Strategie zu wechseln, könnte sogar der am besten geeignete Organismus sein, da seine Anpassungsfähigkeit das Überleben unter einer größeren Bandbreite von Bedingungen ermöglicht.

Man kann argumentieren, dass Biofilme diesen Balanceakt durch die Annahme von Mechanismen vollbracht haben, die den Wechsel zwischen der Lebensweise von Biofilmen und planktonischen Zellen ermöglichen. Biofilme sind groß (im Vergleich zu planktonischen Zellen) und wachsen langsam über Tage oder Wochen, nicht über Minuten. Ihre Stoffwechselrate ähnelt eher der von stationären Zellen als der von Zellen in der Exponentialphase. Biofilme sind nicht nur zäh, sie können auch ihre lokale Umgebung durch die Produktion einer EPS-Matrix verändern, was ihre Resistenz gegenüber Räubern und chemischen Angriffen erhöht. Ihre typische Fortpflanzungsweise ist die Fragmentierung oder Ablösung, bei der sich große Fragmente von der Biofilmmasse ablösen und stromabwärts Sekundärkolonien bilden können, die eine relativ große Überlebenschance haben (wiederum im Vergleich zu planktonischen Zellen). Biofilme, insbesondere Biofilme mehrerer Spezies, sind insofern energieeffizient, als die Stoffwechselprodukte eines Organismus, die sich leicht zu hemmenden Mengen anreichern könnten, zum Substrat für einen anderen werden können. So profitiert der erste Organismus von der Beseitigung eines Stoffwechselabfallprodukts und der zweite von der Zufuhr eines wichtigen Nährstoffs. In Biofilmen eingeschlossene Bakterienzellen scheinen sich also in fast jedem Fall als K-Strategen zu verhalten (siehe Abbildung 4).

Erlaubnis

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Abbildung 4.

Davies und seine Kollegen haben gezeigt, dass Pseudomonas aeruginosa-Biofilme auf den Zufluss von kohlenstoffhaltigen Nährstoffen (z. B. Succinat, Glutimat oder Glukose) reagieren, indem sie bestimmte Zellen in der Biofilmmatrix dazu veranlassen, in einen dispersiven Modus überzugehen. Diese Zellen regulieren die Pilusgene herunter und regulieren die Gene für die Geißelproteine hoch und nehmen damit einen Phänotyp an, der von den Forschern als Dispersionsphänotyp bezeichnet wird. Schließlich lysieren die Zellen, die den Biofilm umschließen, und geben die neu gebildeten beweglichen planktonischen Zellen frei. Diese Zellen sind natürlich r-selektiert, d. h. sie vermehren sich exponentiell mit der von der Umgebung maximal erlaubten Rate. Die Chance, dass eine Zelle eine geeignete Oberfläche findet, an die sie sich anlagern und einen weiteren Biofilm bilden kann, ist gering, aber ihre Zahl ist enorm. Davies et al. schreiben, dass dieser Ausbreitungsmodus kein Alles-oder-Nichts-Phänomen ist, sondern zu jedem Zeitpunkt der Biofilmbildung auf einem niedrigen Niveau auftreten kann.

In ihrem inzwischen berühmten Artikel Biofilm: City of Microbes“ haben Watnick und Kolter die Biofilme als „mikrobielle Städte“ und die planktonischen Zellen als „Pioniere“ oder „Entdecker“ bezeichnet, deren Hauptfunktion die „Verlagerung von einer Oberfläche zur anderen“ ist. Belege aus Proteomstudien deuten darauf hin, dass „Biofilmbildung und Ausbreitung sowie Zellmotilität oft entgegengesetzte Seiten der regulatorischen Medaille darstellen“ (Romeo, 2006).