Schleimaal

Zwei Ansichten des Schleimaals (Myxini glutinosa) mit analytischen Überlagerungen und Sektion, veröffentlicht 1905

KörpermerkmaleBearbeiten

Schleimaale sind typischerweise etwa 50 cm (19.7 in) in der Länge. Die größte bekannte Art ist Eptatretus goliath mit einem Exemplar von 127 cm, während Myxine kuoi und Myxine pequenoi nicht mehr als 18 cm zu erreichen scheinen. Einige Exemplare waren sogar nur 4 cm groß.

Der Schleimaal hat einen langgestreckten, aalartigen Körper und einen paddelartigen Schwanz. Die Haut ist nackt und bedeckt den Körper wie eine locker sitzende Socke. Sie sind im Allgemeinen mattrosa gefärbt und sehen ziemlich wurmartig aus. Sie haben einen knorpeligen Schädel (obwohl der Teil, der das Gehirn umgibt, hauptsächlich aus einer faserigen Hülle besteht) und zahnähnliche Strukturen, die aus Keratin bestehen. Die Farbe hängt von der jeweiligen Art ab und reicht von rosa bis blaugrau, und es können schwarze oder weiße Flecken vorhanden sein. Die Augen sind einfache Augentropfen, keine Linsenaugen, die Bilder auflösen können. Schleimaale haben keine echten Flossen und verfügen über sechs oder acht Barteln um das Maul und ein einziges Nasenloch. Anstelle von vertikal beweglichen Kiefern wie bei den Gnathostomata (Wirbeltiere mit Kiefern) haben sie ein Paar horizontal bewegliche Strukturen mit zahnähnlichen Fortsätzen zum Herausziehen der Nahrung. Das Maul des Schleimaals hat zwei Paare von hornigen, kammförmigen Zähnen auf einer knorpeligen Platte, die sich ein- und ausfahren lässt. Mit diesen Zähnen wird die Nahrung gegriffen und in den Rachen gezogen.

Pazifischer Schleimaal in 150 m Tiefe, Kalifornien, Cordell Bank National Marine Sanctuary

Die Haut des Schleimaals ist nur entlang der mittleren Rückenpartie und an den Schleimdrüsen mit dem Körper verbunden und mit fast einem Drittel des Blutvolumens des Körpers gefüllt, was den Eindruck eines blutgefüllten Sackes vermittelt. Es wird angenommen, dass dies eine Anpassung ist, um Angriffe von Raubtieren zu überleben. Der atlantische Schleimaal, ein Vertreter der Unterfamilie Myxininae, und der pazifische Schleimaal, ein Vertreter der Unterfamilie Eptatretinae, unterscheiden sich dadurch, dass letzterer in der Haut eingebettete Muskelfasern hat. Auch die Ruhestellung des Pazifischen Schleimaals ist eher eingerollt, während die des Atlantischen Schleimaals gestreckt ist.

SlimeEdit

Pazifischer Schleimaal versucht, sich unter einem Felsen zu verstecken

Schleimaale sind lang und wurmförmig, Sie können große Mengen eines milchigen und faserigen Schleims oder Schleims aus etwa 100 Drüsen oder Einstülpungen ausscheiden, die entlang ihrer Flanken verlaufen. Die Art Myxine glutinosa wurde nach diesem Schleim benannt. Wenn sie gefangen und z. B. am Schwanz gehalten werden, scheiden sie den mikrofaserigen Schleim aus, der sich in Verbindung mit Wasser zu einer klebrigen, gallertartigen Masse von bis zu 20 Litern ausdehnt; ein Liter Schleim enthält etwa 40 Milligramm Schleim und Proteine. Bleiben sie gefangen, können sie sich mit einem Überhandknoten festbinden, der sich vom Kopf bis zum Schwanz des Tieres durcharbeitet, dabei den Schleim abkratzt und das Tier von seinem Fänger befreit. Rheologische Untersuchungen ergaben, dass die Viskosität des Schleimfisches bei Dehnungsströmung zunimmt, was das Verstopfen der Kiemen der saugenden Fische begünstigt, während seine Viskosität bei Scherung abnimmt, was das Abschaben des Schleims durch den Wanderknoten erleichtert.

Kürzlich wurde berichtet, dass der Schleim Wasser in seine keratinartigen Zwischenfilamente einschließt, wodurch eine viskoelastische Substanz entsteht, die sich nur langsam auflöst, anstatt ein einfaches Gel zu sein. Es ist erwiesen, dass er die Funktion der Kiemen von Raubfischen beeinträchtigt. In diesem Fall würde der Schleim des Schleimaals die Kiemen des Raubfisches verstopfen und dessen Atmungsfähigkeit beeinträchtigen. Der Räuber würde den Schleimaal loslassen, um nicht zu ersticken. Wegen des Schleims greifen nur wenige Meeresräuber den Schleimaal an. Andere Fressfeinde des Schleimaals sind Vögel oder Säugetiere.

Freischwimmende Schleimaale schleimen ebenfalls, wenn sie aufgeregt werden, und entfernen den Schleim später durch das gleiche Verhalten des Wanderknotens. Der gemeldete kiemenverstopfende Effekt deutet darauf hin, dass das Wanderknotenverhalten nützlich oder sogar notwendig ist, um die eigene Kiemenfunktion des Schleimaals nach dem Schleimen wiederherzustellen.

Das Schleimfadenkeratin (EsTKα und EsTKγ; Q90501 und Q90502), das Protein, aus dem die Schleimfäden bestehen, wird als Alternative zur Spinnenseide für Anwendungen wie Körperpanzer untersucht. Diese Alpha-Keratinproteine im Schleim des Schleimaals wandeln sich bei Dehnung von einer α-helicalen Struktur in eine steifere β-Blattstruktur um. Durch eine Kombination aus Streckung und chemischer Vernetzung verwandelt sich das rekombinante Schleimkeratin in eine sehr starke Faser mit einer Steifigkeit von bis zu 20 GPa.

Atmung

Der Schleimaal atmet im Allgemeinen, indem er Wasser durch den Rachen, vorbei an der Velar-Kammer, aufnimmt und das Wasser durch die inneren Kiemenbeutel leitet, deren Anzahl je nach Art zwischen fünf und 16 Paaren variieren kann. Die Kiemenbeutel öffnen sich einzeln, aber bei Myxine sind die Öffnungen zusammengewachsen, mit Kanälen, die von jeder Öffnung unter der Haut nach hinten verlaufen und sich zu einer gemeinsamen Öffnung auf der Ventralseite vereinen, die als Branchialöffnung bekannt ist. Auch die Speiseröhre ist mit der linken Astialöffnung, die daher größer ist als die rechte, durch einen pharyngokutanen Gang (Ductus esophageocutaneus) verbunden, der kein Atemgewebe besitzt. Dieser Ductus pharyngocutaneus dient dazu, große Partikel aus dem Rachen zu entfernen, eine Funktion, die zum Teil auch durch den Nasopharyngealkanal erfolgt. Bei anderen Arten ist das Zusammenwachsen der Kiemenöffnungen weniger vollständig, und bei Bdellostoma öffnet sich jeder Beutel separat nach außen, wie bei Neunaugen. Der unidirektionale Wasserfluss durch die Kiemen wird durch das Auf- und Abrollen der Velarfalten in einer Kammer erzeugt, die sich aus dem Nasohypophysentrakt entwickelt hat, und wird durch eine komplexe Reihe von Muskeln gesteuert, die in die Knorpel des Neurocraniums eingreifen und durch peristaltische Kontraktionen der Kiemenbeutel und ihrer Kanäle unterstützt werden. Schleimaale verfügen außerdem über ein gut entwickeltes Hautkapillarnetz, das die Haut mit Sauerstoff versorgt, wenn das Tier in anoxischem Schlamm vergraben ist, sowie über eine hohe Toleranz gegenüber Hypoxie und Anoxie und einen gut entwickelten anaeroben Stoffwechsel. Es wird auch vermutet, dass die Haut zur Hautatmung fähig ist.

NervensystemBearbeiten

Dorsale / linke Seitenansicht des sezierten Schleimaalgehirns, Skalenbalken zur Vergrößerung hinzugefügt

Die Ursprünge des Nervensystems von Wirbeltieren sind für Evolutionsbiologen von großem Interesse, und Rundmäuler (Schleimaale und Neunaugen) sind eine wichtige Gruppe zur Beantwortung dieser Frage. Die Komplexität des Schleimaalgehirns ist seit dem späten 19. Jahrhundert umstritten, wobei einige Morphologen der Meinung sind, dass der Schleimaal kein Kleinhirn besitzt, während andere glauben, dass es mit dem Mittelhirn verbunden ist. Heute geht man davon aus, dass die Neuroanatomie des Schleimaals der des Neunauges ähnlich ist. Ein gemeinsames Merkmal beider Rundmäuler ist das Fehlen von Myelin in den Neuronen.

AugenEdit

Das (einzige?) Auge des Schleimaals, dem eine Linse, extraokulare Muskeln und die drei motorischen Hirnnerven (III, IV und VI) fehlen, ist für die Evolution komplexerer Augen von Bedeutung. Ein Parietalauge und das Parapinealorgan fehlen ebenfalls bei den heutigen Schleimaalen. Schleimaugentropfen können, wenn sie vorhanden sind, Licht erkennen, aber soweit bekannt, kann keiner davon detaillierte Bilder auflösen. Bei Myxine und Neomyxine sind die Augen teilweise von der Rumpfmuskulatur verdeckt. Paläontologische Beweise deuten jedoch darauf hin, dass das Schleimauge nicht pleisiomorph, sondern degenerativ ist, da Fossilien aus dem Karbon Schleimaal-ähnliche Wirbeltiere mit komplexen Augen gezeigt haben. Dies würde darauf hindeuten, dass Myxini ursprünglich komplexe Augen besaßen.

Herzfunktion, Kreislauf und FlüssigkeitshaushaltBearbeiten

Schleimaale sind dafür bekannt, dass sie einen der niedrigsten Blutdrücke unter den Wirbeltieren haben. Eine der primitivsten Formen des Flüssigkeitshaushalts ist bei diesen Tieren zu finden: Sobald ein Anstieg der extrazellulären Flüssigkeit auftritt, steigt der Blutdruck, was wiederum von der Niere wahrgenommen wird, die überschüssige Flüssigkeit ausscheidet. Außerdem haben sie mit 17 ml Blut pro 100 g Körpermasse das höchste Blutvolumen aller Chordaten.

Das Kreislaufsystem des Schleimaals ist sowohl für Evolutionsbiologen als auch für heutige Physiologen von großem Interesse. Einige Beobachter glaubten zunächst, dass das Herz des Schleimaals nicht wie das der Kieferwirbeltiere innerviert sei. Weitere Untersuchungen ergaben, dass der Schleimaal tatsächlich ein Herz mit Nerven besitzt. Das Kreislaufsystem des Schleimaals besteht außerdem aus mehreren akzessorischen Pumpen im ganzen Körper, die als „Hilfsherzen“ betrachtet werden.

Schleimaale sind die einzigen bekannten Wirbeltiere mit einer Osmoregulation, die isosmotisch zu ihrer äußeren Umgebung ist. Die Nierenfunktion der Schleimaale ist nur unzureichend beschrieben. Vermutlich scheiden sie Ionen in Form von Gallensalzen aus.

MuskuloskelettsystemBearbeiten

Die Muskulatur der Schleimaale unterscheidet sich von der der Kieferwirbeltiere dadurch, dass sie weder ein horizontales noch ein vertikales Septum haben, d.h. Bindegewebsverbindungen, die die hypaxiale und epaxiale Muskulatur voneinander trennen. Sie haben jedoch wie alle Wirbeltiere echte Myomere und Myosepta. Die Mechanik ihrer kraniofazialen Muskeln bei der Nahrungsaufnahme wurde untersucht, wobei die Vor- und Nachteile der Zahnplatte deutlich wurden. Insbesondere haben Schleimaalmuskeln im Vergleich zu Wirbeltieren mit ähnlich großen Kiefern eine höhere Kraft und einen größeren Spalt, aber keine Geschwindigkeitsverstärkung, was darauf hindeutet, dass die Kiefer schneller wirken.

Vertikaler Schnitt durch die Mittellinie des Schleimaalrüssels: Das Notochord ist das einzige Skelettelement und der Muskulatur fehlt eine horizontale und vertikale Scheidewand.

Das Schleimaalskelett besteht aus dem Schädel, dem Notochord und den Schwanzflossenstrahlen. Das erste Diagramm des Schleimaal-Endoskeletts wurde 1905 von Frederick Cole erstellt. In seiner Monographie beschrieb Cole Abschnitte des Skeletts, die er als „Pseudoknorpel“ bezeichnete, was sich auf die unterschiedlichen Eigenschaften im Vergleich zu Kieferchordaten bezog. Der Zungenapparat des Schleimaals besteht aus einer Knorpelbasis mit zwei zahnbedeckten Platten (Zahnplatte), die mit einer Reihe von großen Knorpelschäften gelenkig verbunden sind. Die Nasenkapsel ist beim Schleimaal stark erweitert und besteht aus einer faserigen Hülle, die mit Knorpelringen ausgekleidet ist. Im Gegensatz zu den Neunaugen ist das Hirngehäuse nicht knorpelig. Die Rolle der Astialbögen ist höchst spekulativ, da sich bei Schleimaalembryonen die hinteren Schlundtaschen nach kaudal verlagern und die Astialbögen somit keine Kiemen tragen. Während man annimmt, dass Teile des Schleimaal-Schädels mit denen von Neunaugen übereinstimmen, gibt es nur sehr wenige homologe Elemente mit denen von Wirbeltieren mit Kiefern.