Simuliidae

Biologie und Ökologie

Die Kriebelmücken bewohnen zwei grundverschiedene Lebensräume – den aquatischen und den terrestrischen. Diese Zweiteilung führt zu einem Paradoxon: Die unreifen Stadien sind Wohltäter des Ökosystems, aber die erwachsenen Tiere, insbesondere die Weibchen, stehen oft in direktem Konflikt mit dem Menschen und seinen Unternehmen. Die Gesellschaft steht daher vor der Aufgabe, ihre Bürger und wirtschaftlichen Interessen zu schützen und gleichzeitig den ökologischen Nutzen der Kriebelmücken zu bewahren.

Kriebelmücken sind überall dort zu finden, wo Süßwasser fließt, einschließlich Wüstenoasen und abgelegener ozeanischer Inseln. Sie sind bemerkenswert häufige Insekten. In einem bestimmten Gebiet der Welt sind sie in der Regel in 90 % oder mehr der Lebensräume mit fließendem Wasser zu finden, von den kleinsten Bächen bis zu den größten Flüssen. Obwohl sie im Allgemeinen mit sauberen Gewässern in Verbindung gebracht werden, sind einige Arten recht tolerant gegenüber Verschmutzung. In den Gebirgsregionen der Erde, die ein breites Spektrum an Lebensräumen entlang eines Höhengefälles bieten, ist die Zahl der Arten in der Regel am größten. Kriebelmücken sind oft die am häufigsten vorkommenden Makroinvertebraten in Fließgewässern und erreichen in extremen Fällen Dichten von 1 Million Larven pro Quadratmeter (Wotton, 1988).

Die Larven heften sich an Objekte in der Strömung, wie Steine, herabhängende Vegetation und Abfall (z. B. Plastik), indem sie winzige Bauchhaken in ein Seidenpolster einspinnen, das aus den großen Seidendrüsen gesponnen wird. Etwa 30 hochspezialisierte Arten sind Phoretiker, die sich an Larven von Eintagsfliegen (Ephemeroptera) in Afrika und Zentralasien sowie an Süßwasserkrabben und Garnelen im tropischen Afrika anheften und sich auf ihnen entwickeln (Crosskey, 1990). Das Larvenleben endet mit dem Spinnen eines Seidenkokons, in dem die Häutung zur Puppe stattfindet. Die kompakte Puppe mit ihrem auffälligen Paar Atmungsorgane (Kiemen) ist an den Gasaustausch im Wasser oder an der Luft angepasst, wenn sie bei sinkendem Wasserstand strandet.

Die Larven aller bis auf 1 % der weltweit vorkommenden Arten sind Filtrierer und fangen feine Partikel (0.09-350 μm im Durchmesser) mit ihren Labralfächern auf und verarbeiten sie zu fäkalen Pellets, die reich an Kohlenstoff, Stickstoff und Bakterienfilmen sind und anderen Wasserorganismen als Nahrung zur Verfügung stehen (Malmqvist et al., 2004). Die Fäkalienproduktion der Kriebelmückenlarven kann erstaunliche Ausmaße annehmen – 429 Tonnen Trockenmasse pro Tag, die einen Fluss passieren – was Forscher dazu veranlasst, die Kriebelmücken als „Ökosystem-Ingenieure“ zu bezeichnen (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Die Larven ernähren sich auch, indem sie anhaftendes Material vom Substrat abkratzen; die 25 Arten, die keine Labralfächer haben, tun dies ausschließlich. Einige Arten, insbesondere diejenigen, die in nährstoffarmen Bächen leben, nehmen kleine Beutetiere auf. Die Larven verbreiten sich oder verlagern ihren Aufenthaltsort, indem sie sich zollwurmartig fortbewegen oder an von ihnen gesponnenen Seidenleinen treiben lassen. Der Höhepunkt der Drift der Kriebelmückenlarven liegt in der Abenddämmerung.

Das Eistadium kann je nach Umweltbedingungen wie Temperatur und Wasserverfügbarkeit einige Tage bis Jahre dauern. Einige Arten machen eine obligatorische Ei-Diapause über den Winter oder den Sommer hinweg. Die Larven können sich in nur 4 Tagen bis zu 6-9 Monaten entwickeln, was weitgehend von der Temperatur abhängt. Sie durchlaufen in der Regel sechs oder sieben Stadien, bei Parasitenbefall oder Hunger auch mehr. Das Puppenstadium dauert in der Regel ein paar Tage bis einige Wochen. Der gesamte Lebenszyklus vom Ei bis zum erwachsenen Tier kann in 2 Wochen oder weniger abgeschlossen werden, wobei einige Arten in tropischer Umgebung bis zu 15 oder mehr Generationen pro Jahr durchlaufen. Univoltine Arten, d. h. solche, die nur eine einzige Generation pro Jahr durchlaufen, sind in nördlichen Gebieten und hohen Lagen zu finden. Die erwachsenen Tiere schlüpfen in einer teilweisen Luftschicht aus der Puppe und fliegen an einen nahegelegenen Ort, um sich zu bräunen und den Körper und die Flügel zu härten.

Die wichtigsten Vorgänge im Leben der erwachsenen Tiere werden innerhalb einer typischen Lebensspanne von einem Monat oder weniger abgeschlossen: Paarung, Zuckernahrung und – bei den Weibchen – Blutspeisung und Eiablage. Die Paarung findet kurz nach dem Schlüpfen statt, wobei die Männchen in der Regel Schwärme bilden, in denen die einfliegenden Weibchen abgefangen werden. Diese Schwärme bilden sich in der Regel über Orientierungspunkten wie Wasserfällen, Astspitzen und kahlem Boden. Seltener suchen sich Männchen und Weibchen gegenseitig und paaren sich auf dem Boden in der Nähe des Auftauchortes. Etwa 15 Arten sind parthenogenetisch; Männchen gibt es nicht.

Bei etwa 97,5 % aller Arten sind die Mundwerkzeuge zum Zerschneiden von tierischem Gewebe geeignet. Die übrigen 2,5 % der Arten, die alle in nördlichen oder extremen Höhenlagen vorkommen, haben Mundwerkzeuge, die nicht in der Lage sind, tierisches Gewebe zu zerschneiden; sie reifen ihre Eier unblutig heran (obligate Autogenie). In kühleren Gebieten bringen Larven mit hochwertiger Nahrung Weibchen hervor, die ihre Eier während des ersten Zyklus der Eiproduktion ohne Blutmahlzeit reifen lassen können, für die nachfolgenden Eipakete jedoch Blut benötigen (fakultative Autogenie). Die meisten Kriebelmückenarten benötigen jedoch für alle Zyklen der Eireifung Blut (Anautogenie). Mehrere gonotrophe Zyklen von Blutaufnahme und Eiablage sind möglich und Voraussetzung für den Erwerb und die Übertragung von Parasiten. Die Weibchen einiger Arten, insbesondere bestimmter Vektoren des Simulium damnosum-Komplexes, können sich vor einer Blutmahlzeit bis zu 500 km weit ausbreiten, obwohl für die meisten Arten Ausbreitungsdistanzen von weniger als 20 km typisch sind (Crosskey, 1990). Die Fliegenweibchen lokalisieren ihre Blutwirte – ausschließlich Vögel und Säugetiere – anhand einer Reihe von Merkmalen wie Farbe, Größe, Form und Geruch des Wirts, insbesondere Kohlendioxid (Sutcliffe, 1986), was eine wirksame Methode zur Entnahme von Proben und zum Fangen von Fliegenweibchen darstellt.

Die Fliegenweibchen legen ihre Eier während des Fluges direkt ins Wasser ab oder sie legen sie in Fäden und Massen, während sie auf nassen Oberflächen oder in der Strömung treibender Vegetation laufen. Die gemeinschaftliche Eiablage auf Substraten wird bei einigen Arten durch Pheromone vermittelt, die von den frisch abgelegten Eiern abgegeben werden (McCall et al., 1997). Die Zahl der in einem Ovarzyklus herangereiften Eier schwankt je nach Art zwischen 30 und mehr als 800 (Crosskey, 1990).

Obwohl die Blutwirte der meisten Kriebelmückenarten nicht bekannt sind, lassen sich die allgemeinen Ernährungsgewohnheiten aus der Struktur der Krallen ableiten. Weibchen, die sich von Säugetieren ernähren, haben gekrümmte Klauen mit oder ohne einen kleinen basalen Zahn, während Weibchen, die sich von Vögeln ernähren, gekrümmte Krallen mit einem daumenähnlichen Lappen von unterschiedlicher Größe haben, der den Kauf erleichtert, wenn sich die Fliegen durch Federn bewegen. So ernähren sich etwa 51 % aller blutsaugenden Kriebelmückenarten vorwiegend von Säugetieren und die anderen 49 % von Vögeln. Manchmal ernähren sich einige Arten jedoch unterschiedslos von Vögeln und Säugetieren, unabhängig von der Krallenstruktur. Säugetierfressende Kriebelmücken, einschließlich anthropophiler Arten, wagen sich in der Regel nicht in Gehege, um Blutmahlzeiten zu sich zu nehmen. Zumindest einige ornithophile Arten dringen jedoch häufig in Vogelnisthöhlen und andere Behausungen (z. B. Vogelhäuser) ein. Das Gewebe des Wirtes wird von den gezackten Mandibeln aufgeschnitten, die wie eine Mikroschere wirken und eine Blutlache erzeugen, die aufgesaugt wird (Sutcliffe und McIver, 1984). Kriebelmücken sind entschlossene Fresser, die in der Regel eine Blutmahlzeit an einem einzigen Wirtstier durchführen und dabei etwa 2 μl oder mehr Blut pro Mahlzeit aufnehmen. Die zahlreichen Moleküle im Speichel der Kriebelmücken spielen eine Vielzahl von Rollen: lokale Anästhesie, Verhinderung der Blutgerinnung, Modulation der Immunantwort des Wirts, Hemmung der Thrombozytenaggregation, verstärkte Vasodilatation und Lenkung von Mikrofilarienparasiten zur Futterstelle (Cupp und Cupp, 1997; Stallings et al., 2002).

Die verschiedenen lebensgeschichtlichen Merkmale der Kriebelmücken, wie z. B. die Anforderungen an fließendes Wasser, die Diapause der Eier, das Ausschwärmen in der Luft zur Partnersuche und die Blutmahlzeit, können eine dauerhafte Besiedlung im Labor erschweren. Nur wenige Arten haben sich daher über mehr als eine Generation hinweg angesiedelt. Die prominenteste Ausnahme ist die weit verbreitete nordamerikanische Art Simulium vittatum, die seit fast 40 Jahren ohne Einschleppung von Wildmaterial im Labor kolonisiert wird (Gray und Noblet, 2014).