Verdauung

Die Verdauungssysteme haben viele Formen. Es gibt eine grundlegende Unterscheidung zwischen interner und externer Verdauung. Die äußere Verdauung entwickelte sich früher in der Evolutionsgeschichte, und die meisten Pilze nutzen sie auch heute noch. Bei diesem Prozess werden Enzyme in die Umgebung des Organismus abgesondert, wo sie organisches Material abbauen, und ein Teil der Produkte diffundiert zurück in den Organismus. Tiere verfügen über eine Röhre (Magen-Darm-Trakt), in der die Verdauung von innen nach außen erfolgt, was effizienter ist, da mehr der aufgespaltenen Produkte aufgefangen werden können und das interne chemische Milieu effizienter kontrolliert werden kann.

Einige Organismen, darunter fast alle Spinnen, scheiden einfach Biotoxine und Verdauungschemikalien (z. B. Enzyme) in die extrazelluläre Umgebung aus, bevor sie die daraus resultierende „Suppe“ zu sich nehmen. Bei anderen Organismen kann die Verdauung, sobald sich potenzielle Nährstoffe oder Nahrung im Inneren des Organismus befinden, in ein Vesikel oder eine sackartige Struktur, durch eine Röhre oder durch mehrere spezialisierte Organe geleitet werden, die die Aufnahme von Nährstoffen effizienter gestalten sollen.

Schematische Darstellung der bakteriellen Konjugation. 1- Die Spenderzelle produziert einen Pilus. 2- Pilus heftet sich an die Empfängerzelle und bringt die beiden Zellen zusammen. 3- Das mobile Plasmid wird eingekerbt und ein einzelner DNA-Strang wird auf die Empfängerzelle übertragen. 4- Beide Zellen rezirkulieren ihre Plasmide, synthetisieren zweite Stränge und reproduzieren Pili; beide Zellen sind nun lebensfähige Spender.

Sekretionssysteme

Hauptartikel: Sekretion § Sekretion bei gramnegativen Bakterien

Bakterien nutzen verschiedene Systeme, um Nährstoffe von anderen Organismen in der Umgebung zu erhalten.

Kanaltransportsystem

In einem Kanaltransportsystem bilden mehrere Proteine einen zusammenhängenden Kanal, der die innere und äußere Membran der Bakterien durchquert. Es ist ein einfaches System, das aus nur drei Proteinuntereinheiten besteht: dem ABC-Protein, dem Membranfusionsprotein (MFP) und dem äußeren Membranprotein (OMP). Dieses Sekretionssystem transportiert verschiedene Moleküle, von Ionen über Medikamente bis hin zu Proteinen unterschiedlicher Größe (20-900 kDa). Die Größe der sezernierten Moleküle reicht vom kleinen Peptid Colicin V von Escherichia coli (10 kDa) bis zum Zelladhäsionsprotein LapA von Pseudomonas fluorescens mit 900 kDa.

Molekulare Spritze

Ein Sekretionssystem vom Typ III bedeutet, dass eine molekulare Spritze verwendet wird, durch die ein Bakterium (z. B. bestimmte Arten von Salmonellen, Shigellen, Yersinien) Nährstoffe in Protistenzellen injizieren kann. Ein solcher Mechanismus wurde erstmals bei Y. pestis entdeckt und zeigte, dass Toxine direkt aus dem bakteriellen Zytoplasma in das Zytoplasma der Wirtszellen injiziert werden können, anstatt einfach in das extrazelluläre Medium abgesondert zu werden.

Konjugationsmaschinerie

Die Konjugationsmaschinerie einiger Bakterien (und Archaeengeißeln) ist in der Lage, sowohl DNA als auch Proteine zu transportieren. Sie wurde in Agrobacterium tumefaciens entdeckt, das dieses System nutzt, um das Ti-Plasmid und Proteine in den Wirt einzuschleusen, der dann die Kronengalle (Tumor) entwickelt. Der VirB-Komplex von Agrobacterium tumefaciens ist das prototypische System.

Die stickstofffixierenden Rhizobien sind ein interessanter Fall, in dem konjugative Elemente auf natürliche Weise eine Konjugation zwischen den Domänen betreiben. Solche Elemente wie die Agrobacterium-Ti- oder Ri-Plasmide enthalten Elemente, die auf Pflanzenzellen übertragen werden können. Die übertragenen Gene dringen in den Zellkern der Pflanze ein und verwandeln die Pflanzenzellen in Fabriken für die Produktion von Opinen, die die Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle nutzen. Infizierte Pflanzenzellen bilden Kronengallen oder Wurzeltumore. Die Ti und Ri Plasmide sind also Endosymbionten der Bakterien, die ihrerseits Endosymbionten (oder Parasiten) der infizierten Pflanze sind.

Die Ti und Ri Plasmide sind selbst konjugativ. Die Übertragung von Ti und Ri zwischen Bakterien erfolgt über ein unabhängiges System (das tra- oder Transfer-Operon), das sich von dem System für die Übertragung zwischen den Organismen (das vir- oder Virulenz-Operon) unterscheidet. Durch einen solchen Transfer entstehen virulente Stämme aus zuvor avirulenten Agrobakterien.

Freisetzung von Außenmembranvesikeln

Neben der Verwendung der oben genannten Multiproteinkomplexe verfügen gramnegative Bakterien über eine weitere Methode zur Freisetzung von Material: die Bildung von Außenmembranvesikeln. Dabei werden Teile der äußeren Membran abgeknickt und bilden kugelförmige Strukturen, die aus einer Lipiddoppelschicht bestehen und periplasmatische Materialien einschließen. Es wurde festgestellt, dass Vesikel von einer Reihe von Bakterienarten Virulenzfaktoren enthalten, einige haben immunmodulatorische Wirkungen, und einige können direkt an Wirtszellen haften und diese vergiften. Während die Freisetzung von Vesikeln als allgemeine Reaktion auf Stressbedingungen nachgewiesen wurde, scheint der Prozess der Ladung von Frachtproteinen selektiv zu sein.

Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula)

Gastrovaskuläre Höhle

Die gastrovaskuläre Höhle funktioniert wie ein Magen bei der Verdauung und der Verteilung von Nährstoffen an alle Teile des Körpers. Die extrazelluläre Verdauung findet in diesem zentralen Hohlraum statt, der mit der Gastrodermis, der inneren Epithelschicht, ausgekleidet ist. Dieser Hohlraum hat nur eine Öffnung nach außen, die sowohl als Mund als auch als Anus fungiert: Abfall und unverdaute Stoffe werden durch den Mund/Anus ausgeschieden, was als unvollständiger Darm bezeichnet werden kann.

Eine Pflanze wie die Venusfliegenfalle, die ihre Nahrung durch Photosynthese selbst herstellen kann, frisst und verdaut ihre Beute nicht zu den traditionellen Zwecken der Energie- und Kohlenstoffgewinnung, sondern gewinnt aus der Beute in erster Linie lebenswichtige Nährstoffe (vor allem Stickstoff und Phosphor), die in ihrem sumpfigen, sauren Lebensraum Mangelware sind.

Trophozoiten von Entamoeba histolytica mit aufgenommenen Erythrozyten

Phagosom

Ein Phagosom ist eine Vakuole, die sich um ein durch Phagozytose aufgenommenes Partikel bildet. Die Vakuole entsteht durch die Verschmelzung der Zellmembran um das Partikel. Ein Phagosom ist ein zelluläres Kompartiment, in dem krankheitserregende Mikroorganismen abgetötet und verdaut werden können. Phagosomes fuse with lysosomes in their maturation process, forming phagolysosomes. In humans, Entamoeba histolytica can phagocytose red blood cells.

Specialised organs and behaviours

To aid in the digestion of their food, animals evolved organs such as beaks, tongues, radulae, teeth, crops, gizzards, and others.

A Catalina Macaw’s seed-shearing beak

Squid beak with ruler for size comparison

Beaks

Birds have bony beaks that are specialised according to the bird’s ecological niche. For example, macaws primarily eat seeds, nuts, and fruit, using their beaks to open even the toughest seed. First they scratch a thin line with the sharp point of the beak, then they shear the seed open with the sides of the beak.

The mouth of the squid is equipped with a sharp horny beak mainly made of cross-linked proteins. Er dient dazu, Beute zu töten und in handliche Stücke zu reißen. Der Schnabel ist sehr robust, enthält aber im Gegensatz zu den Zähnen und Kiefern vieler anderer Organismen, einschließlich der Meerestiere, keine Mineralien. Der Schnabel ist der einzige unverdauliche Teil des Tintenfisches.

Zunge

Hauptartikel: Zunge

Die Zunge ist ein Skelettmuskel am Boden des Mundes der meisten Wirbeltiere, der die Nahrung zum Kauen (Mastikation) und Schlucken (Deglutition) bearbeitet. Sie ist empfindlich und wird durch Speichel feucht gehalten. Die Unterseite der Zunge ist mit einer glatten Schleimhaut bedeckt. Die Zunge verfügt auch über einen Tastsinn zum Auffinden und Positionieren von Nahrungspartikeln, die weiter gekaut werden müssen. Die Zunge dient dazu, Nahrungspartikel zu einem Bolus zu rollen, bevor sie durch die Peristaltik die Speiseröhre hinunter transportiert werden.

Die sublinguale Region unterhalb des vorderen Teils der Zunge ist eine Stelle, an der die Mundschleimhaut sehr dünn ist und von einem Venengeflecht bedeckt wird. Dies ist ein idealer Ort, um bestimmte Medikamente in den Körper zu bringen. Der sublinguale Weg macht sich die hochgradig vaskuläre Beschaffenheit der Mundhöhle zunutze und ermöglicht eine rasche Verabreichung von Medikamenten in das Herz-Kreislauf-System unter Umgehung des Magen-Darm-Trakts.

Zähne

Hauptartikel: Zähne

Zähne (Singular Zahn) sind kleine weißliche Strukturen im Kiefer (oder Mund) vieler Wirbeltiere, die zum Reißen, Kratzen, Melken und Kauen von Nahrung dienen. Zähne bestehen nicht aus Knochen, sondern aus Geweben unterschiedlicher Dichte und Härte, wie Zahnschmelz, Dentin und Zement. Die menschlichen Zähne verfügen über eine Blut- und Nervenversorgung, die die Propriozeption ermöglicht. Wenn wir zum Beispiel auf etwas beißen, das zu hart für unsere Zähne ist, zum Beispiel auf einen abgesplitterten Teller, der mit Essen vermischt ist, senden unsere Zähne eine Nachricht an unser Gehirn und wir erkennen, dass es nicht gekaut werden kann, also hören wir auf, es zu versuchen.

Die Formen, Größen und Anzahl der Zahnarten von Tieren hängen mit ihrer Ernährung zusammen. Pflanzenfresser haben zum Beispiel eine Reihe von Backenzähnen, die zum Zerkleinern von schwer verdaulichem Pflanzenmaterial verwendet werden. Fleischfresser haben Eckzähne, die zum Töten und Zerreißen von Fleisch verwendet werden.

Kropf

Ein Kropf ist ein dünnwandiger, erweiterter Teil des Verdauungstraktes, der zur Speicherung der Nahrung vor der Verdauung dient. Bei einigen Vögeln ist er ein erweiterter, muskulöser Beutel in der Nähe der Speiseröhre oder des Rachens. Bei erwachsenen Tauben kann der Kropf Milch produzieren, um frisch geschlüpfte Vögel zu füttern.

Einige Insekten können einen Kropf oder eine vergrößerte Speiseröhre haben.

Grobe Darstellung des Verdauungssystems von Wiederkäuern

Bauchfell

Hauptartikel: Verdauungssystem von Wiederkäuern

Wiederkäuer haben einen Blinddarm (oder einen Labmagen bei Wiederkäuern) entwickelt. Wiederkäuer haben einen Vormagen mit vier Kammern. Dies sind Pansen, Netzmagen, Omasum und Labmagen. In den ersten beiden Kammern, dem Pansen und dem Netzmagen, wird die Nahrung mit Speichel vermischt und in Schichten aus festem und flüssigem Material aufgeteilt. Die festen Bestandteile verklumpen und bilden den Speisebrei (oder Bolus).

Fasern, insbesondere Zellulose und Hemizellulose, werden in diesen Kammern (dem Retikulum-Pansen) von Mikroben hauptsächlich in die flüchtigen Fettsäuren Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure aufgespalten: (Bakterien, Protozoen und Pilze). Im Omasum werden Wasser und viele anorganische Mineralstoffe in den Blutkreislauf aufgenommen.

Der Labmagen ist das vierte und letzte Magenkompartiment bei Wiederkäuern. Er entspricht in etwa einem monogastrischen Magen (z.B. bei Menschen oder Schweinen), und die Verdauung wird hier in ähnlicher Weise verarbeitet. Er dient in erster Linie als Ort für die saure Hydrolyse von mikrobiellem und Nahrungsprotein und bereitet diese Proteinquellen für die weitere Verdauung und Absorption im Dünndarm vor. Die Verdauungsflüssigkeit wird schließlich in den Dünndarm transportiert, wo die Verdauung und Aufnahme der Nährstoffe erfolgt. Die im Retikulopansen produzierten Mikroben werden ebenfalls im Dünndarm verdaut.

Eine Fleischfliege „bläst eine Blase“, möglicherweise um ihre Nahrung durch Verdunstung von Wasser zu konzentrieren

Spezialisierte Verhaltensweisen

Regurgitation wurde bereits unter Labmagen und Kropf erwähnt, Damit ist die Kropfmilch gemeint, ein Sekret aus der Kropfschleimhaut von Tauben, mit dem die Eltern ihre Jungen durch Erbrechen füttern.

Viele Haie haben die Fähigkeit, ihren Magen umzudrehen und ihn aus dem Maul zu stülpen, um unerwünschten Inhalt loszuwerden (vielleicht wurde er entwickelt, um die Exposition gegenüber Giftstoffen zu verringern).

Andere Tiere, wie Kaninchen und Nagetiere, praktizieren Koprophagie, d. h. sie fressen spezielle Fäkalien, um ihre Nahrung wieder zu verdauen, insbesondere wenn es sich um Ballaststoffe handelt. Wasserschweine, Kaninchen, Hamster und andere verwandte Arten verfügen nicht über ein komplexes Verdauungssystem wie beispielsweise Wiederkäuer. Stattdessen extrahieren sie mehr Nährstoffe aus Gras, indem sie ihre Nahrung ein zweites Mal durch den Darm laufen lassen. Weiche Kotpellets aus teilweise verdauter Nahrung werden ausgeschieden und im Allgemeinen sofort verzehrt. Sie produzieren auch normalen Kot, der nicht gegessen wird.

Junge Elefanten, Pandas, Koalas und Flusspferde fressen den Kot ihrer Mutter, wahrscheinlich um die für die richtige Verdauung von Pflanzen erforderlichen Bakterien zu erhalten. Wenn sie geboren werden, enthalten ihre Därme diese Bakterien nicht (sie sind völlig steril). Ohne sie könnten sie aus vielen Pflanzenbestandteilen keinen Nährwert gewinnen.

Im Regenwurm

Das Verdauungssystem des Regenwurms besteht aus Mund, Rachen, Speiseröhre, Kropf, Magen und Darm. Das Maul ist von kräftigen Lippen umgeben, die wie eine Hand wirken, um Stücke von abgestorbenem Gras, Blättern und Unkraut zu greifen und mit Erdbrocken zu kauen. Die Lippen zerkleinern die Nahrung in kleinere Stücke. Im Pharynx wird die Nahrung durch Schleimsekrete geschmiert, um die Passage zu erleichtern. Die Speiseröhre fügt Kalziumkarbonat hinzu, um die bei der Zersetzung der Nahrung entstehenden Säuren zu neutralisieren. Eine vorübergehende Speicherung erfolgt im Kropf, wo Nahrung und Kalziumkarbonat vermischt werden. Die kräftigen Muskeln des Magens wälzen und vermischen die Masse aus Nahrung und Schmutz. Wenn der Vorgang abgeschlossen ist, fügen die Drüsen in den Wänden des Magens dem dicken Brei Enzyme hinzu, die zum chemischen Abbau der organischen Stoffe beitragen. Durch die Peristaltik wird die Mischung in den Darm befördert, wo freundliche Bakterien die chemische Zersetzung fortsetzen. Dadurch werden Kohlenhydrate, Proteine, Fette und verschiedene Vitamine und Mineralien für die Aufnahme in den Körper freigesetzt.