Wirbellose

Das Merkmal, das allen Wirbellosen gemeinsam ist, ist das Fehlen einer Wirbelsäule: Dies führt zu einer Unterscheidung zwischen Wirbellosen und Wirbeltieren. Diese Unterscheidung dient lediglich der Vereinfachung; sie beruht nicht auf einem eindeutigen biologisch homologen Merkmal, ebenso wenig wie das gemeinsame Merkmal, Flügel zu haben, Insekten, Fledermäuse und Vögel funktionell vereint, oder wie das Fehlen von Flügeln Schildkröten, Schnecken und Schwämme vereint. Als Tiere sind wirbellose Tiere Heterotrophe, d. h. sie ernähren sich vom Verzehr anderer Organismen. Mit wenigen Ausnahmen, wie z. B. den Porifera, haben wirbellose Tiere im Allgemeinen einen Körper, der aus differenzierten Geweben besteht. Typisch ist auch eine Verdauungskammer mit einer oder zwei Öffnungen nach außen.

Morphologie und Symmetrie

Die Körpergrundrisse der meisten mehrzelligen Organismen weisen irgendeine Form von Symmetrie auf, ob radial, bilateral oder kugelförmig. Eine Minderheit weist jedoch keine Symmetrie auf. Ein Beispiel für asymmetrische wirbellose Tiere sind alle Schneckenarten. Dies ist bei Schnecken und Seeschnecken mit ihren spiralförmigen Schalen leicht zu erkennen. Schnecken erscheinen äußerlich symmetrisch, aber ihr Pneumostom (Atemloch) befindet sich auf der rechten Seite. Andere Schnecken entwickeln eine äußere Asymmetrie, wie z. B. Glaucus atlanticus, der bei der Reifung asymmetrische Cerata entwickelt. Der Ursprung der Asymmetrie bei Schnecken ist Gegenstand wissenschaftlicher Debatten.

Andere Beispiele für Asymmetrie finden sich bei Geißelkrabben und Einsiedlerkrebsen. Bei ihnen ist oft eine Klaue viel größer als die andere. Verliert ein männlicher Fiedlerkrebs seine große Klaue, wächst ihm nach der Häutung eine weitere auf der gegenüberliegenden Seite. Festsitzende Tiere wie Schwämme sind asymmetrisch, ebenso wie Korallenkolonien (mit Ausnahme der einzelnen Polypen, die eine radiale Symmetrie aufweisen), Alpheidae-Klauen, denen die Zangen fehlen, und einige Copepoden, Polyopisthocotyleen und Monogeneen, die durch Anheftung oder Aufenthalt in der Kiemenkammer ihrer Fischwirte parasitieren.

Nervensystem

Neuronen unterscheiden sich bei Wirbeltieren von Säugetierzellen. Wirbellose Zellen feuern als Reaktion auf ähnliche Reize wie bei Säugetieren, z. B. auf Gewebetraumata, hohe Temperaturen oder pH-Veränderungen. Das erste wirbellose Tier, bei dem eine Nervenzelle identifiziert wurde, war der medizinische Blutegel Hirudo medicinalis.

Lernen und Gedächtnis mit Hilfe von Nozizeptoren beim Seehasen Aplysia wurden beschrieben. Neuronen von Weichtieren sind in der Lage, zunehmenden Druck und Gewebetraumata zu erkennen.

Neuronen wurden bei einer Vielzahl von Wirbellosen identifiziert, darunter Anneliden, Weichtiere, Nematoden und Gliederfüßer.

Atmungssystem

Tracheensystem einer sezierten Schabe. Die größten Tracheen verlaufen über die gesamte Breite des Schabenkörpers und sind in diesem Bild horizontal angeordnet. Maßstabsbalken, 2 mm.

Das Tracheensystem verzweigt sich in immer kleinere Röhren, die hier den Kropf der Schabe versorgen. Maßstabsbalken, 2,0 mm.

Eine Art des Atmungssystems der Wirbellosen ist das offene Atmungssystem, das sich aus Spirakeln, Tracheen und Tracheolen zusammensetzt und das terrestrische Arthropoden für den Transport von Stoffwechselgasen zu und aus den Geweben besitzen. Die Verteilung der Spirakel kann in den verschiedenen Insektenordnungen sehr unterschiedlich sein, aber im Allgemeinen kann jedes Körpersegment nur ein Paar Spirakel haben, die jeweils mit einem Atrium verbunden sind und hinter denen sich eine relativ große Tracheenröhre befindet. Die Tracheen sind Einstülpungen des kutikulären Exoskeletts, die sich im ganzen Körper verzweigen (anastomosieren) und einen Durchmesser von wenigen Mikrometern bis zu 0,8 mm haben. Die kleinsten Röhren, die Tracheolen, durchdringen die Zellen und dienen als Diffusionsstellen für Wasser, Sauerstoff und Kohlendioxid. Der Gastransport durch das Atmungssystem kann durch aktive Ventilation oder passive Diffusion erfolgen. Im Gegensatz zu Wirbeltieren tragen Insekten im Allgemeinen keinen Sauerstoff in ihrer Hämolymphe.

Eine Tracheenröhre kann kammartig umlaufende Ringe aus Taenidien in verschiedenen Geometrien wie Schleifen oder Spiralen enthalten. Im Kopf, Thorax oder Abdomen können die Tracheen auch mit Luftsäcken verbunden sein. Viele Insekten wie Heuschrecken und Bienen, die die Luftsäcke in ihrem Hinterleib aktiv aufpumpen, sind in der Lage, den Luftstrom durch ihren Körper zu steuern. Bei einigen Wasserinsekten erfolgt der Gasaustausch über die Tracheen direkt durch die Körperwand, in Form von Kiemen, oder sie funktionieren im Wesentlichen wie ein normales Plastron. Die Tracheen der Gliederfüßer werden während der Häutung (Ekdysis) abgeworfen.

Vermehrung

Wie die Wirbeltiere pflanzen sich auch die meisten wirbellosen Tiere zumindest teilweise durch sexuelle Fortpflanzung fort. Sie produzieren spezialisierte Fortpflanzungszellen, die eine Meiose durchlaufen, um kleinere, bewegliche Spermatozoen oder größere, unbewegliche Eizellen zu erzeugen. Diese verschmelzen zu Zygoten, die sich zu neuen Individuen entwickeln. Andere sind zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig, manchmal auch zu beiden Fortpflanzungsmethoden.

Soziale Interaktion

Soziales Verhalten ist bei wirbellosen Tieren weit verbreitet, darunter Schaben, Termiten, Blattläuse, Thripse, Ameisen, Bienen, Passalidae, Acari, Spinnen und andere. Die soziale Interaktion ist bei eusozialen Arten besonders ausgeprägt, gilt aber auch für andere wirbellose Tiere.

Insekten erkennen Informationen, die von anderen Insekten übermittelt werden.

Phyla

Die fossile Koralle Cladocora aus dem Pliozän von Zypern

Der Begriff Wirbellose umfasst mehrere Phyla. Eine davon sind die Schwämme (Porifera). Lange Zeit ging man davon aus, dass sie sich schon früh von anderen Tieren unterschieden haben. Ihnen fehlt die komplexe Organisation, die in den meisten anderen Phyla zu finden ist. Ihre Zellen sind zwar differenziert, aber in den meisten Fällen nicht in verschiedene Gewebe gegliedert. Schwämme ernähren sich in der Regel durch das Ansaugen von Wasser durch Poren. Es wird spekuliert, dass Schwämme nicht so primitiv sind, sondern eher eine sekundäre Vereinfachung darstellen. Die Ctenophora und die Cnidaria, zu denen Seeanemonen, Korallen und Quallen gehören, sind radiärsymmetrisch und haben Verdauungskammern mit einer einzigen Öffnung, die sowohl als Mund als auch als After dient. Beide haben unterschiedliche Gewebe, die jedoch nicht in Organen organisiert sind. Es gibt nur zwei Hauptkeimschichten, das Ektoderm und das Endoderm, zwischen denen nur verstreute Zellen liegen.

Die Stachelhäuter (Echinodermata) sind radiärsymmetrisch und leben ausschließlich im Meer, darunter Seesterne (Asteroidea), Seeigel (Echinoidea), Schlangensterne (Ophiuroidea), Seegurken (Holothuroidea) und Federsterne (Crinoidea).

Der größte Tierstamm gehört ebenfalls zu den wirbellosen Tieren: die Gliederfüßer (Arthropoda), zu denen Insekten, Spinnen, Krebse und ihre Verwandten gehören. Alle diese Organismen haben einen Körper, der in sich wiederholende Segmente unterteilt ist, typischerweise mit paarigen Anhängseln. Darüber hinaus besitzen sie ein gehärtetes Exoskelett, das während des Wachstums regelmäßig abgestoßen wird. Zwei kleinere Gruppen, die Onychophora und Tardigrada, sind eng mit den Gliederfüßern verwandt und teilen diese Merkmale. Die Nematoda oder Spulwürmer sind vielleicht der zweitgrößte Tierstamm und gehören ebenfalls zu den wirbellosen Tieren. Rundwürmer sind in der Regel mikroskopisch klein und kommen in fast jeder Umgebung vor, in der es Wasser gibt. Einige von ihnen sind wichtige Parasiten. Kleinere, mit ihnen verwandte Gruppen sind die Kinorhyncha, Priapulida und Loricifera. Diese Gruppen haben ein reduziertes Coelom, das so genannte Pseudocoelom. Andere wirbellose Tiere sind die Nemertea oder Bandwürmer und die Sipuncula.

Ein weiterer Stamm sind die Platyhelminthes, die Plattwürmer. Ursprünglich galten sie als primitiv, aber heute scheint es, dass sie sich aus komplexeren Vorfahren entwickelt haben. Plattwürmer sind Acoelomaten, d. h. sie haben keine Körperhöhle, ebenso wie ihre nächsten Verwandten, die mikroskopisch kleinen Gastrotricha. Die Rädertiere (Rotifera) sind in wässriger Umgebung verbreitet. Zu den wirbellosen Tieren gehören auch die Acanthocephala oder Stachelwürmer, die Gnathostomulida, die Micrognathozoa und die Cycliophora.

Zudem gehören zwei der erfolgreichsten Tiergruppen, die Mollusca und die Annelida. Zu ersteren, dem zweitgrößten Tierstamm nach Anzahl der beschriebenen Arten, gehören Tiere wie Schnecken, Muscheln und Tintenfische, zu letzteren die segmentierten Würmer wie Regenwürmer und Blutegel. Diese beiden Gruppen wurden lange Zeit als nahe Verwandte betrachtet, weil sie gemeinsam Trochophorenlarven haben, aber die Ringelwürmer wurden als näher mit den Gliederfüßern verwandt angesehen, weil sie beide segmentiert sind. Heute wird dies im Allgemeinen als konvergente Evolution angesehen, da es viele morphologische und genetische Unterschiede zwischen den beiden Phyla gibt.

Zu den kleineren Phyla der Wirbellosen gehören die Hemichordata oder Eichelwürmer und die Chaetognatha oder Pfeilwürmer. Weitere Gruppen sind die Acoelomorpha, Brachiopoda, Bryozoa, Entoprocta, Phoronida und Xenoturbellida.