Ear anatomy

• Overview of the ear
• Anatomy of the ear
  • Outer ear
    • Pinna
    • Ear canal
  • Middle ear
    • Tympanic membrane (eardrum)
    • Auditory ossicles and muscles
    • Converting sound wave vibrations into inner ear fluid movement
  • Inner ear
    • Cochlea
    • Chambers of the cochlea
    • Organ of corti
• Physiology of the middle ear
  • Concentration of energy
  • Protection of inner ear
  • Coordinating speech with hearing

• Physiology of the inner ear
  • Cochlea hair cells
  • Role of inner hair cells
  • Role of outer hair cells
  • Other components of cochlea physiology
  • Sound transduction
  • Sensory coding
• Equilibrium: Coordination and balance
  • Saccule and utricle
  • The semicircular canals: Detecting rotational acceleration
• Dysfunctions of the ear
  • Deafness
  • Neural prebycusis
  • Vertigo
  • Meniere’s syndrome
• Treatments for hearing loss
  • Hearing aids
  • Cochlear implants

Overview of the ear

The ear is the sense organ that enables us to hear. Hearing can be defined as the perception of sound energy via the brain and central nervous system. Hearing consists of two components: identification of sounds (what the sound is) and localisation of those sounds (where the sounds are coming from). The ear is divided into three main parts – the outer ear, the middle ear, and the inner ear. The inner ear is filled with fluid. The inner ear also contains the receptors for sound which convert fluid motion into electrical signals known as action potentials that are sent to the brain to enable sound perception. De geluidsgolven in de lucht moeten dus naar het binnenoor worden gekanaliseerd en daar worden overgebracht om te kunnen horen. De rol van het buiten- en middenoor is het overbrengen van geluid naar het binnenoor. Zij helpen ook het verlies aan geluidsenergie te compenseren dat natuurlijk optreedt wanneer de geluidsgolven van lucht in water overgaan, door de geluidsenergie te versterken tijdens het proces van geluidsoverdracht. Naast het omzetten van geluidsgolven in zenuwactiepotentialen, is het binnenoor ook verantwoordelijk voor het evenwichtsgevoel, dat verband houdt met ons algemene evenwichts- en coördinatievermogen.

Anatomie van het oor

Buitenoor

Het buitenoor fungeert als een trechter om luchttrillingen door te geleiden naar het trommelvlies. Het heeft ook de functie van geluidslokalisatie. De geluidslokalisatie voor geluiden die van links of rechts komen, wordt op twee manieren bepaald. Ten eerste bereikt de geluidsgolf het oor dat het dichtst bij het geluid staat iets eerder dan het andere oor. Ten tweede is het geluid minder intens wanneer het het tweede oor bereikt, omdat het hoofd als geluidsbarrière fungeert en de verspreiding van de geluidsgolven gedeeltelijk verstoort. Al deze signalen worden door de hersenen geïntegreerd om de plaats van de geluidsbron te bepalen. Daarom is het moeilijk om geluid te lokaliseren met slechts één oor. Het uitwendige oor bestaat uit de oorschelp en de gehoorgang.

Oorschelp

De oorschelp is een opvallende, met huid bedekte flap aan de zijkant van het hoofd, en is het aan de buitenkant zichtbare deel van het oor. Het is gevormd en wordt ondersteund door kraakbeen, met uitzondering van de oorlel. Het vangt geluidsgolven op en leidt ze naar de uitwendige gehoorgang via patronen op de oorschelp die bekend staan als krullen en uitsparingen. De vorm schermt ook gedeeltelijk geluidsgolven af die van achteren op het oor afkomen, zodat iemand kan zien of een geluid direct van voren of van achteren komt.

Oorkanaal

Het oorkanaal is bij volwassenen ongeveer 3 cm lang en enigszins S-vormig. Het wordt ondersteund door kraakbeen bij de opening, en door bot voor de rest van de lengte. De huid omgeeft de gehoorgang en bevat klieren die afscheidingen produceren die zich met dode huidcellen vermengen tot cerumen (oorsmeer). Cerumen helpt, samen met de fijne haartjes die de ingang van de gehoorgang bewaken, voorkomen dat deeltjes uit de lucht de binnenste delen van de gehoorgang bereiken, waar ze zich zouden kunnen ophopen of het trommelvlies zouden kunnen beschadigen en het gehoor zouden kunnen belemmeren. Cerumen droogt meestal op en valt uit de gehoorgang. Soms kan het echter impact krijgen en het gehoor verstoren.

Informatie over het opnieuw publiceren van onze afbeeldingen

Middenoor

Het middenoor bevindt zich tussen het uitwendige en het binnenoor. Het wordt van de gehoorgang van het buitenoor gescheiden door het trommelvlies (het trommelvlies). Het middenoor brengt de trillingen van het trommelvlies over op de vloeistof in het binnenoor. Deze overdracht van geluidstrillingen is mogelijk door een keten van beweeglijke kleine botjes, gehoorbeentjes genaamd, die zich over het middenoor uitstrekken, en hun bijbehorende kleine spiertjes.

Tympanisch membraan (trommelvlies)

Het trommelvlies is algemeen bekend als het trommelvlies, en scheidt het gehoorkanaal van het middenoor. Het is ongeveer 1 cm in diameter en licht hol (naar binnen gebogen) aan de buitenkant. Het trilt vrij als reactie op geluid. Het membraan is sterk geïnnerveerd, waardoor het zeer gevoelig is voor pijn. Opdat het membraan vrij kan bewegen wanneer er lucht tegenaan komt, moet de luchtdruk aan beide zijden van het trommelvlies in rust gelijk zijn. De buitenkant van het membraan wordt via de gehoorbuis blootgesteld aan de atmosferische druk (druk van de omgeving waarin wij ons bevinden), zodat de holte waarin het membraan zich bevindt, de tympanische holte genoemd, doorloopt met de cellen in het kaak- en borstgebied. Normaal is de gehoorbuis plat en gesloten, maar slikken, geeuwen en kauwen trekken de buis open, waardoor lucht de trommelholte kan binnenkomen of verlaten. Door deze opening van de gehoorbuis kan de luchtdruk in het middenoor in evenwicht komen met de atmosferische druk, zodat de druk aan beide zijden van het trommelvlies gelijk wordt. Een te hoge druk aan weerszijden van het trommelvlies dempt het gehoor, omdat het trommelvlies niet vrij kan trillen. Wanneer de externe druk snel verandert, bijvoorbeeld tijdens een vliegreis, kan het trommelvlies pijnlijk opbollen omdat, wanneer de druk buiten het oor verandert, de druk in het middenoor onveranderd blijft. Geeuwen of slikken opent in dit geval de gehoorbuis, waardoor de druk aan beide zijden van het trommelvlies gelijk wordt en de drukvervorming wordt verlicht doordat het trommelvlies weer op zijn plaats “springt”. Aangezien de gehoorbuis de kaak/keelstreek met het oor verbindt, kunnen keelinfecties zich relatief gemakkelijk naar het middenoor verspreiden. Middenoorontsteking komt vaak voor bij kinderen omdat hun gehoorbuis relatief kort is in vergelijking met die van volwassenen. Dit leidt tot vochtophoping in het middenoor, wat niet alleen pijnlijk is, maar ook de overdracht van geluid door het middenoor verstoort. Als de infectie niet wordt behandeld, kan zij zich vanuit de cellen bij de kaak verspreiden en hersenvliesontsteking (ontsteking van het hersenslijmvlies) veroorzaken. Een middenoorontsteking kan ook de vergroeiing van de gehoorbeentjes veroorzaken, wat gehoorverlies tot gevolg heeft.

Gehoorbeentjes en spieren

In de trommelholte bevinden zich de drie kleinste botjes en de twee kleinste spieren van het lichaam. De botjes worden ook wel gehoorbeentjes genoemd, en verbinden het trommelvlies met het binnenoor. Van de buitenste naar de binnenste botten heten ze malleus, incus en stapes.

• Malleus: De malleus zit vast aan het trommelvlies. Het heeft een handvat dat vastzit aan de binnenzijde van het trommelvlies, en een kop die aan de wand van de trommelholte hangt.
• Incus: De incus is verbonden met de malleus aan de kant dichter bij het trommelvlies, en met de stapes aan de kant dichter bij het binnenoor.
• Stapes: De stapes heeft een boog en een voetplaat. Deze voetplaat wordt vastgehouden door een ringvormig stukje weefsel in een opening die het ovale venster wordt genoemd, de ingang naar het binnenoor.
• Stapedius en Tensor tympani: De stapedius is de spier van het binnenoor die inspeelt op de stapes. De tensor tympani is de binnenoorspier die aan de malleus vastzit.

Omzetting van trillingen van geluidsgolven in beweging van de vloeistof in het binnenoor

Als het trommelvlies trilt als reactie op luchtgolven, wordt de keten van binnenoorbeentjes met dezelfde frequentie in beweging gebracht. De frequentie van de beweging wordt overgebracht van het trommelvlies naar de ovale ruit (een andere structuur in het oor), waardoor bij elke trilling een druk wordt uitgeoefend op de ovale ruit. Dit veroorzaakt golfachtige bewegingen van de vloeistof in het binnenoor met dezelfde frequentie als de oorspronkelijke geluidsgolf. Om de vloeistof in beweging te brengen is echter een grotere druk nodig, zodat de druk moet worden versterkt. Deze versterking van de druk van de luchtgeluidsgolf om vloeistoftrillingen in het slakkenhuis op gang te brengen, houdt verband met twee mechanismen. Ten eerste is de oppervlakte van het trommelvlies veel groter dan die van het ovale venster. Bovendien verhoogt de hefboomwerking van de gehoorbeentjes de kracht die op het ovale venster wordt uitgeoefend aanzienlijk. De extra druk die door deze mechanismen wordt opgewekt, is voldoende om het slakkenhuisvocht in beweging te brengen.

Binnenoor

Het binnenoor is het diepste deel van het hele oor, en bevindt zich op een plaats die bekend staat als het benige labyrint, dat een doolhof is van beenderige gangen, omzoomd door een netwerk van vlezige buizen dat bekend staat als het membraneuze labyrint. Tussen het benige en het membraneuze labyrint ligt een vloeistofkussen, perilymfe genaamd, terwijl zich in het membraneuze labyrint zelf een vloeistof bevindt die endolymfe wordt genoemd. Binnen het binnenoor bevindt zich een kamer die vestibule wordt genoemd en die een belangrijke rol speelt bij het evenwichtsgevoel. Het evenwicht wordt verderop in dit artikel besproken. (Evenwicht – Coördinatie en Evenwicht)

Slakkenhuis

Uit het slakkenhuis komt het slakkenhuis voort, dat ook wel het gehoororgaan wordt genoemd, omdat het het deel van het oor is dat geluidstrillingen omzet in de waarneming van het gehoor. Het slakkenhuis heeft de vorm van een slakkenhuisachtige spiraal, zodat een langer slakkenhuis in een afgesloten ruimte past. Het is ongeveer 9 mm breed aan de basis en 5 mm hoog, en kronkelt rond een stuk sponsachtig bot dat de modiolus wordt genoemd. De modiolus heeft de vorm van een schroef waarvan de draden een spiraalvormig platform vormen dat het slakkenhuis ondersteunt, dat vlezig is en niet in staat is zichzelf te ondersteunen.

Kamers van het slakkenhuis

Het slakkenhuis bevat drie met vloeistof gevulde kamers die van elkaar gescheiden zijn door membranen. De bovenste kamer, scala vestibule, en de onderste kamer, scala tympani, zijn gevuld met perilymfe. Het scala tympani wordt bedekt door een secundair tympanisch membraan. De middelste kamer is het scala media, of het kanaal van het slakkenhuis. Het is gevuld met endolymfe, in plaats van perilymfe.

Cortiorgaan

Het cortiorgaan wordt ondersteund door een membraan dat het basilair membraan wordt genoemd. Het is ongeveer zo groot als een erwt, en fungeert als een omvormer, die trillingen omzet in zenuwimpulsen. Het heeft haarcellen en steuncellen. De haarcellen hebben lange stijve microvilli, stereocilia genaamd, aan hun apicale oppervlak. Microvilli zijn fijne haarachtige structuren op cellen die helpen om het celoppervlak te vergroten. Bovenop deze stereocilia zit een geleiachtig membraan, het tectoriaal membraan. Vier rijen haarcellen lopen spiraalsgewijs over de lengte van het orgaan van Corti. Daarvan zijn er ongeveer 3500 binnenhaarcellen (IHC’s), elk met een cluster van 50-60 stereocilia, gerangschikt van kort naar lang. Er zijn nog eens 20.000 buitenhaarcellen (OHC’s) die in drie rijen tegenover de IHC’s liggen. Elke OHC heeft ongeveer 100 stereocilia met hun uiteinden ingebed in het tectoriale membraan erboven. Deze buitenste haarcellen passen de respons van het slakkenhuis aan verschillende geluidsfrequenties aan, zodat de binnenste haarcellen nauwkeuriger kunnen functioneren. De fysiologische mechanismen die de haarcellen in het slakkenhuis gebruiken om het gehoor te produceren, worden hieronder meer in detail besproken. (Fysiologie van het binnenoor)

Fysiologie van het middenoor

Concentratie van energie

De functie van de gehoorbeentjes in het middenoor is het concentreren van de energie van het trillende trommelvlies om zo een grotere kracht per oppervlakte-eenheid te creëren bij het ovale venster, zoals eerder beschreven.

Bescherming van het binnenoor

Daarnaast hebben de gehoorbeentjes en hun aangrenzende spieren ook een beschermende functie. Als reactie op een hard geluid trekt de tensor tympani het trommelvlies naar binnen en spant het aan. Tegelijkertijd vermindert de stapedius de beweging van de stapes. Deze acties van de spieren staan gezamenlijk bekend als de tympanic reflex. Deze reflex dempt de overdracht van trillingen van het trommelvlies naar het ovale venster. Men denkt dat de trommelvliesreflex een evolutionaire aanpassing is ter bescherming tegen harde maar langzaam voortschrijdende geluiden zoals onweer. Maar omdat deze reflex een vertraging heeft van ongeveer 40 ms, is hij niet snel genoeg om het binnenoor te beschermen tegen plotselinge harde geluiden zoals geweerschoten. Het beschermt de oren ook niet afdoende tegen aanhoudende harde geluiden zoals fabriekslawaai of luide muziek. Deze geluiden kunnen de stereocilia van de haarcellen in het binnenoor onherstelbaar beschadigen, wat leidt tot gehoorverlies.

Coördinatie van spraak met gehoor

De spieren van het middenoor helpen ook bij de coördinatie van spraak met het gehoor, zodat het geluid van onze eigen spraak niet zo hard is dat het ons binnenoor beschadigt en zachte of hoge geluiden van andere bronnen overstemt. Op het moment dat we gaan spreken, geven de hersenen het signaal aan de middenoorspieren om samen te trekken, waardoor het gehoor wordt gedempt in overeenstemming met het geluid van onze eigen stem. Dit maakt het mogelijk andere mensen te horen terwijl we zelf spreken.

Fysiologie van het binnenoor

Haarcellen van het slakkenhuis

Zoals eerder vermeld, is het slakkenhuis het orgaan dat de geluidswaarneming mogelijk maakt. De fysiologie van het slakkenhuis draait om de werking van de binnenste en buitenste slakkenhuishaarcellen. Naast de cellen zelf zijn er verschillende andere onderdelen van het slakkenhuis die bijdragen aan het vermogen om te horen.

Rol van de binnenste haarcellen

De binnenste haarcellen zetten de mechanische kracht van geluid (trilling van de slakkenhuisvloeistof) om in de elektrische impulsen van het gehoor (actiepotentialen die auditieve boodschappen naar de hersenen sturen). Zij communiceren met de zenuwvezels die de gehoorzenuw vormen die naar de hersenen leidt. Wanneer de snelheid waarmee neurotransmitters (chemische stoffen die door cellen worden afgegeven als reactie op stimuli) uit deze haarcellen vrijkomen, toeneemt, neemt ook de vuurtempo in de zenuwvezels toe. Dit gebeurt wanneer de spanning van de haarcellen positiever wordt. Omgekeerd, wanneer de spanning van de haarcellen negatiever wordt, geven de haarcellen minder neurotransmitter af en neemt de afvuursnelheid in de zenuwvezels af.

Rol van de buitenste haarcellen

In tegenstelling tot de binnenste haarcellen, geven de buitenste haarcellen geen signaal aan de hersenen over inkomende geluiden. In plaats daarvan rekken ze actief en snel uit als reactie op veranderingen in de spanning van het celmembraan. Dit gedrag staat bekend als elektromotiliteit. Wanneer de buitenste haarcellen zich uitstrekken, wordt de beweging van het basilair membraan versterkt. Aangenomen wordt dat deze wijziging van het basilair membraan de stimulatie van de binnenste haarcellen verbetert en afstemt. De buitenste haarcellen versterken daardoor de receptoren van de binnenste haarcellen, waardoor hun gevoeligheid voor de geluidsintensiteit toeneemt en zij in hoge mate onderscheid kunnen maken tussen verschillende toonhoogten.

Andere componenten van de cochleaire fysiologie

De activiteit van de binnenste en buitenste haarcellen is mogelijk door verschillende andere componenten binnen het cochleair. De belangrijkste componenten worden als volgt opgesomd:

Basilair membraan

De trilling van de gehoorbeentjes, zoals eerder beschreven, leidt uiteindelijk tot de trilling van het basilair membraan waarop de haarcellen rusten door opeenvolging van kettingreacties. Tijdens de trilling van de gehoorbeentjes trilt de stijgbeugel snel in en uit, waardoor het basilair membraan omlaag en omhoog trilt, en het secundaire trommelvlies naar buiten en naar binnen trilt. Dit kan wel 20.000 keer per seconde gebeuren.

Endolymfe

Om de binnenste haarcellen goed te laten functioneren, moeten de uiteinden van hun stereocilia baden in endolymfe, dat een uitzonderlijk hoge kaliumionenconcentratie (K+) heeft, waardoor een sterke elektrochemische gradiënt (groot spanningsverschil) ontstaat tussen de uiteinden en de basis van een haarcel. Deze elektrochemische gradiënt levert de energie die de haarcel in staat stelt te functioneren. De interactie tussen stereocilia en endolymfe wordt hieronder verder besproken. (Stereocilia)

Tectoriaal membraan

De stereocilia van de buitenste haarcellen hebben hun uiteinden ingebed in het tectoriaal membraan, terwijl de stereocilia van de binnenste haarcellen zeer dicht bij het membraan komen. Het tectoriaal membraan is verankerd aan een structuur die de modiolus wordt genoemd, die het relatief stil houdt terwijl het basilair membraan en de haarcellen vibreren. Trillingen van het basilair membraan veroorzaken dus een afschuiving van de haarcellen tegen het tectoriaal membraan, waardoor de stereocilia van de haarcellen heen en weer worden gebogen.

Stereocilia

Een eiwit functioneert als een mechanisch gestuurd ionkanaal op de top van elke stereocilia van de binnenste haarcellen. Bovendien is er een fijn, rekbaar eiwitdraadje, dat tip link wordt genoemd en als een veer uitsteekt van het ionkanaal van het ene stereocilium naar de zijkant van het streocilium ernaast. Op elke inwendige haarcel worden de stereocilia progressief hoger, zodat alle stereocilia, behalve de hoogste, tip links hebben die leiden naar hogere stereocilia ernaast. Wanneer een hoger stereocilium zich van een korter stereocilium af buigt, trekt het aan de tipschakel, zodat het ionkanaal van het korte stereocilium wordt geopend. De endolymfe die de stereocilia baadt, heeft een zeer hoge concentratie K+ ionen, zodat wanneer het kanaal wordt opengetrokken, er een snelle stroom K+ in elke haarcel komt. Hierdoor wordt de spanning van de haarcel positief wanneer het kanaal open is. Wanneer het stereocilium de andere kant op wordt gebogen, sluit het kanaal en wordt de celspanning negatief. Wanneer de celspanning positief is, geven de binnenste haarcellen een neurotransmitter af die de sensorische zenuwen aan de basis van de haarcel stimuleert. Dit leidt tot het ontstaan van actiepotentialen in de zenuw van het slakkenhuis.

Geluidstransductie

De omzetting van geluidsenergie in een neuraal signaal dat door de hersenen wordt geïnterpreteerd als geluidsperceptie, zoals hierboven beschreven, staat bekend als geluidstransductie. Het volgende diagram vat dit proces samen:

Zintuiglijke codering

Harde vs. zachte geluiden

Het orgaan van Corti stelt ons in staat onderscheid te maken tussen verschillende geluidsintensiteiten. Harde geluiden produceren krachtigere trillingen van het orgaan van Corti, waardoor een groter aantal haarcellen over een groter gebied van het basilair memb membraan wordt geprikkeld. Dit leidt tot een hoge frequentie van actiepotentialen die in de zenuw van het slakkenhuis worden geïnitieerd. Intense activiteit in de cochlea zenuwvezels van een breed gebied van het orgaan van Corti wordt daarom door de hersenen gedetecteerd en geïnterpreteerd als een luid geluid. Het omgekeerde geldt voor het waarnemen van zachte geluiden.

Hoge en lage tonen

Het basilair membraan stelt ons in staat onderscheid te maken tussen hoge en lage tonen. Het membraan wordt overspannen door korte stijve vezels van verschillende lengte. Aan het onderste uiteinde is het basilair membraan vastgehecht, smal en stijf. Aan de bovenkant daarentegen is het niet vastgehecht, breder en flexibeler. De trilling van een deel van het membraan veroorzaakt een golf van trillingen die zich over de lengte van het membraan verplaatst en weer terug. Dit wordt een staande golf genoemd en is te vergelijken met het tokkelen van een snaar aan één uiteinde, waardoor een golfvibratie ontstaat (zoals op een gitaar). De piekamplitude van de staande golf ligt bij laagfrequente geluiden in de buurt van de bovenkant en bij hoogfrequente geluiden in de buurt van de onderkant. Wanneer de hersenen signalen ontvangen die hoofdzakelijk afkomstig zijn van de binnenste haarcellen aan de bovenzijde, interpreteren zij dit geluid als een lage toon. Wanneer de hersenen signalen ontvangen van inwendige haarcellen die zich vooral aan de onderkant bevinden, wordt het geluid geïnterpreteerd als een hoge toon. In de realiteit van het dagelijks leven zijn spraak, muziek en andere alledaagse geluiden geen zuivere tonen. In plaats daarvan creëren ze complexe trillingspatronen in het basilair membraan die door de hersenen moeten worden gedecodeerd en geïnterpreteerd.

Evenwicht: Coördinatie en evenwicht

Hoewel wij denken aan het oor als zintuig voor het gehoor, is het oorspronkelijk niet voor dit doel geëvolueerd. Het was oorspronkelijk een aanpassing voor coördinatie en evenwicht, samen bekend als het evenwichtszintuig. Gewervelde dieren ontwikkelden pas later het slakkenhuis, de middenoorstructuren en de daaruit voortvloeiende auditieve functie van het oor. Bij de mens zijn de delen van het oor die het evenwichtsgevoel mogelijk maken, het vestibulaire apparaat (of het evenwichtsorgaan). Dit bestaat uit de drie halfcirkelvormige kanalen, en de twee kamers – de saccule en de utricle. Er zijn twee componenten van het evenwichtsgevoel. Het eerste is statisch evenwicht, d.w.z. het vermogen om de richting van het hoofd waar te nemen wanneer het lichaam niet beweegt. Het tweede is het dynamisch evenwicht, dat verwijst naar de waarneming van beweging of versnelling. Versnelling kan op haar beurt worden onderverdeeld in lineaire versnelling, d.w.z. een verandering van snelheid (snelheid) in een rechte lijn, en hoekversnelling, d.w.z. een verandering van de rotatiesnelheid van het hoofd. De saccule en utricle detecteren statisch evenwicht en lineaire versnelling, terwijl de halfcirkelvormige kanalen alleen hoekversnellingen detecteren.

Saccule en utricle

Zowel de saccule als de utricle bevatten een klein stukje haarcellen en hun ondersteunende cellen, die tezamen bekend staan als een macula. De macula die verticaal op de wand van de saccule ligt, wordt de macula sacculi genoemd, terwijl de macula die horizontaal op de bodem van de utricle ligt, de macula utriculi wordt genoemd. Elke haarcel van een macula heeft ongeveer 40-70 stereocilia (structuren op de haarcellen die mechanische prikkels waarnemen), alsook één echt cilium (een staartvormig celprojectie) dat een kinocilium wordt genoemd. De uiteinden van de stereocilia en het kinocilium zijn ingebed in een geleiachtig membraan, het otholithisch membraan genoemd. Dit membraan wordt verzwaard door korrels die otolieten worden genoemd. De otolieten dragen bij tot de dichtheid en de traagheid van het membraan, en helpen bij het waarnemen van zwaartekracht en beweging.

Het hoofd schuin houden

Horizontale scheefstand van het hoofd wordt waargenomen door de macula utriculi, terwijl verticale scheefstand van het hoofd wordt waargenomen door de macula sacculi. Wanneer het hoofd rechtop staat, drukt het otolithisch membraan direct op de haarcellen, waardoor stimulatie tot een minimum beperkt blijft. Wanneer het hoofd echter gekanteld is, buigt het gewicht van het membraan de stereocilia en worden de haarcellen gestimuleerd. Elke oriëntatie van het hoofd veroorzaakt een combinatie van stimulatie van de utricula en de sacculi van beide oren. De algehele oriëntatie van het hoofd wordt door de hersenen geïnterpreteerd door de input van beide organen met elkaar te vergelijken, en met andere input van de ogen en rekreceptoren in de nek.

Detectie van lineaire versnelling

Als we na stilstand vooruit beginnen te bewegen, loopt het zware otolithische membraan van de macula utriculi even achter op de rest van de weefsels. Wanneer we stoppen met bewegen, stopt de macula ook, maar het otolithische membraan blijft nog even bewegen en buigt de stereocilia naar voren. De haarcellen zetten dit stimulatiepatroon om in zenuwsignalen die naar de hersenen worden doorgestuurd om te worden geïnterpreteerd. Dit heeft tot gevolg dat de hersenen veranderingen in lineaire snelheid interpreteren (d.w.z. lineaire versnelling waarnemen). Als we omhoog beginnen te bewegen na stil te hebben gestaan (bijvoorbeeld omhoog gaan in een lift), blijft het otolithische membraan van de verticale macula sacculi kort achter en trekt het naar beneden aan de haarcellen. Als we stoppen met bewegen, blijft het otolithisch membraan even bewegen en buigt de haarcellen naar boven. De hersenen ontvangen dus signalen van de macula sacculi, waardoor ze verticale versnelling kunnen interpreteren.

De halfcirkelvormige kanalen: Detecteren van rotatieversnelling

Elk van de drie halfcirkelvormige kanalen herbergt een halfcirkelvormige buis. Gezamenlijk detecteren zij de rotatieversnelling. Twee kanalen staan verticaal in een rechte hoek ten opzichte van elkaar. De derde koker staat onder een hoek van ongeveer 30 graden ten opzichte van het horizontale vlak. De verschillende oriëntaties van de drie kanalen zorgen ervoor dat verschillende kanalen worden gestimuleerd, afhankelijk van het vlak waarin het hoofd roteert. Het hoofd kan van links naar rechts worden gedraaid (b.v. “nee” gebaren), op en neer (b.v. “ja” gebaren), of van links naar rechts worden gekanteld (b.v. oren aanraken aan elk van uw schouders, een voor een). Alle halfcirkelvormige kanalen zijn gevuld met een vloeistof die endolymfe wordt genoemd. Elk kanaal komt uit in de utricle en heeft aan één kant een verwijde zak, ampulla genaamd. Binnenin de ampul bevinden zich haarcellen en hun ondersteunende cellen. Deze worden de crista ampullaris genoemd. Een geleiachtig membraan, cupula genaamd, strekt zich uit van de crista ampullaris tot het dak van de ampulla. De stereocilia van de haarcellen zijn ingebed in de cupula. Als het hoofd draait, draait de buis, maar de endolymfe erin blijft achter. De endolymfe duwt dus tegen de cupula, waardoor de stereocilia buigen en de haarcellen worden gestimuleerd. Na 25-30 seconden van voortdurende rotatie haalt de endolymfe de beweging van het kanaal echter in en houdt de stimulatie van de haarcel op.

Stoornissen van het oor

Doofheid

Doofheid verwijst naar een verlies van het gehoor, dat tijdelijk of permanent, gedeeltelijk of volledig kan zijn.

Conductieve doofheid

Conductieve doofheid treedt op wanneer geluidsgolven niet goed door het uitwendige en middengedeelte van het oor worden geleid om de vloeistof in het binnenoor in beweging te brengen. Mogelijke oorzaken zijn onder meer:

• Physieke blokkade van de gehoorgang met oorsmeer
• Breuk van het trommelvlies
• Middenoorontsteking met bijbehorende vochtophoping
• Beperking van de beweging van de gehoorbeentjes, door benige verklevingen tussen de stijgbeugel en het ovale venster

Sensorineurale doofheid

Bij sensorineurale doofheid worden de geluidsgolven wel doorgegeven aan het binnenoor, maar ze worden niet omgezet in zenuwsignalen die door de hersenen als geluiden worden geïnterpreteerd. Het defect kan liggen in het orgaan van Corti of de gehoorzenuwen, of zelden, in sommige paden en delen van de hersenen.

Neurale prebycusis

Neurale prebycusis is een van de meest voorkomende oorzaken van gedeeltelijk gehoorverlies. Het is een progressief leeftijdsgerelateerd proces dat in de loop van de tijd optreedt als de haarcellen “verslijten” door gebruik. Zelfs blootstelling aan gewone hedendaagse geluiden kan de haarcellen over een lange periode uiteindelijk beschadigen. Een volwassene verliest gemiddeld meer dan 40% van zijn haarcellen in het slakkenhuis tegen de tijd dat hij 65 is. De haarcellen die hoogfrequente geluiden verwerken, zijn het kwetsbaarst voor vernietiging.

Vertigo

Vertigo verwijst naar het gevoel van draaiing bij afwezigheid van evenwicht – met andere woorden, duizeligheid. Vertigo kan worden veroorzaakt door virale infecties, bepaalde geneesmiddelen en tumoren zoals akoestisch neuroom. Vertigo kan ook normaal ontstaan bij personen door overmatige stimulatie van de halfcirkelvormige kanalen. Bij sommige mensen kan overmatige stimulatie van de utrikels ook leiden tot reisziekte (wagenziekte, luchtziekte, zeeziekte).

Syndroom van Menière

Syndroom van Menière is een ziekte van het inwendige oor die zowel het gehoor als het evenwicht aantast. Patiënten hebben aanvankelijk last van duizeligheid en oorsuizen (rinkelend geluid in de oren), en ontwikkelen later een gehoorverlies bij lage frequenties. De oorzaken houden verband met de verstopping van een kanaal in het slakkenhuis dat overtollig endolymfe afvoert. Verstopping van het kanaal veroorzaakt een toename van de endolymfatische druk en zwelling van het membraneuze labyrint waarin de binnenoorhaarcellen zich bevinden.

Behandelingen voor gehoorverlies

Hoortoestellen

Hoortoestellen kunnen nuttig zijn bij de behandeling van geleidingsdoofheid, maar zijn minder gunstig voor sensorineurale doofheid. Ze verhogen de intensiteit van geluiden in de lucht en kunnen het geluidsspectrum aanpassen aan het specifieke patroon van gehoorverlies van de patiënt bij hogere of lagere frequenties. Het systeem van receptorcellen en auditieve paden moet echter nog steeds intact zijn en functioneren om het geluid te kunnen waarnemen, zodat hoortoestellen nutteloos zijn bij sensorineurale doofheid.

Cochleaire implantaten

Sinds kort zijn er cochleaire implantaten beschikbaar gekomen. Deze implantaten zijn elektronische apparaten die operatief worden geïmplanteerd. Zij zetten geluidssignalen om in elektrische signalen die de gehoorzenuw rechtstreeks kunnen stimuleren, zodat een defect cochlea-systeem wordt omzeild. Cochleaire implantaten kunnen het normale gehoor niet herstellen, maar zij stellen de ontvangers in staat geluiden te herkennen. Het succes kan variëren van het horen van een rinkelende telefoon tot het voeren van een telefoongesprek.