15.4: La cadena de transporte de electrones
La cadena de transporte de electrones: ATP para la vida en el carril rápido
Al final del Ciclo de Krebs, la energía procedente de los enlaces químicos de la glucosa se almacena en diversas moléculas transportadoras de energía: cuatro ATP, pero también dos moléculas de FADH\(_2\) y diez de NADH. La tarea principal de la última etapa de la respiración celular, la cadena de transporte de electrones, es transferir la energía de los portadores de electrones a aún más moléculas de ATP, las «baterías» que alimentan el trabajo dentro de la célula.
Las vías para fabricar ATP en la etapa 3 de la respiración aeróbica se parecen mucho a las cadenas de transporte de electrones utilizadas en la fotosíntesis. En ambas cadenas de transporte de electrones, las moléculas portadoras de energía están dispuestas en secuencia dentro de una membrana para que los electrones portadores de energía pasen en cascada de una a otra, perdiendo un poco de energía en cada paso. Tanto en la fotosíntesis como en la respiración aeróbica, la energía perdida se aprovecha para bombear iones de hidrógeno a un compartimento, creando un gradiente electroquímico o quimiosmótico a través de la membrana que lo rodea. Y en ambos procesos, la energía almacenada en el gradiente quimiosmótico se utiliza con la ATP sintasa para construir ATP.
Para la respiración aeróbica, la cadena de transporte de electrones o «cadena respiratoria» está incrustada en la membrana interna de la mitocondria (véase la figura siguiente). Las moléculas de FADH(_2\) y NADH producidas en la glucólisis y el ciclo de Krebs, donan electrones de alta energía a las moléculas portadoras de energía dentro de la membrana. Al pasar de un portador a otro, la energía que pierden se utiliza para bombear iones de hidrógeno al espacio intermembranal mitocondrial, creando un gradiente electroquímico. Los iones de hidrógeno fluyen «hacia abajo» del gradiente -del compartimento exterior al interior- a través del canal iónico/enzima ATP sintasa, que transfiere su energía a ATP. Nótese la paradoja de que se requiere energía para crear y mantener un gradiente de concentración de iones de hidrógeno que luego son utilizados por la ATP sintasa para crear energía almacenada (ATP). En términos generales, se necesita energía para crear energía. El acoplamiento de la cadena de transporte de electrones a la síntesis de ATP con un gradiente de iones de hidrógeno es la quimiosmosis, descrita por primera vez por el premio Nobel Peter D. Mitchell. Este proceso, el uso de la energía para fosforilar el ADP y producir ATP, también se conoce como fosforilación oxidativa.
Después de pasar por la cadena de transporte de electrones, los electrones de baja energía y los iones de hidrógeno de baja energía se combinan con el oxígeno para formar agua. Así, el papel del oxígeno es impulsar todo el conjunto de reacciones productoras de ATP dentro de la mitocondria aceptando los hidrógenos «gastados». El oxígeno es el aceptor final de electrones, ninguna parte del proceso -desde el Ciclo de Krebs hasta la cadena de transporte de electrones- puede ocurrir sin oxígeno.
La cadena de transporte de electrones puede convertir la energía de una molécula de glucosa de \(FADH_2\) y \(NADH\) + \(ce{H^+}\ en hasta 34 ATP. Cuando se añaden los cuatro ATP producidos en la glucólisis y el ciclo de Krebs, el total de 38 ATP se ajusta a la ecuación general de la respiración celular aeróbica:
La respiración aeróbica está completa. Si hay oxígeno disponible, la respiración celular transfiere la energía de una molécula de glucosa a 38 moléculas de ATP, liberando dióxido de carbono y agua como residuos. La energía alimentaria «entregable» se ha convertido en energía que puede utilizarse para el trabajo dentro de la célula: transporte dentro de la célula, bombeo de iones y moléculas a través de las membranas y construcción de grandes moléculas orgánicas. ¿Puede ver cómo esto podría conducir a la «vida en el carril rápido» en comparación con la respiración anaeróbica (glucólisis sola)?