Anatomía y Fisiología

Gustación (Gusto)

Sólo existen unas pocas submodalidades reconocidas dentro del sentido del gusto, o gustación. Hasta hace poco, sólo se reconocían cuatro sabores: dulce, salado, ácido y amargo. Las investigaciones realizadas a principios del siglo XX condujeron al reconocimiento del quinto sabor, el umami, a mediados de la década de 1980. Umami es una palabra japonesa que significa «sabor delicioso» y a menudo se traduce como sabroso. Investigaciones muy recientes han sugerido que también puede haber un sexto sabor para las grasas, o lípidos.

La degustación es el sentido especial asociado a la lengua. La superficie de la lengua, junto con el resto de la cavidad oral, está revestida por un epitelio escamoso estratificado. Unas protuberancias llamadas papilas (singular = papilla) contienen las estructuras para la transducción gustativa. Existen cuatro tipos de papilas, según su aspecto (figura 15.1.1): circunvaladas, foliadas, filiformes y fungiformes. Dentro de la estructura de las papilas hay papilas gustativas que contienen células receptoras gustativas especializadas para la transducción de los estímulos gustativos. Estas células receptoras son sensibles a las sustancias químicas contenidas en los alimentos que se ingieren, y liberan neurotransmisores en función de la cantidad de sustancia química presente en el alimento. Los neurotransmisores de las células gustativas pueden activar las neuronas sensoriales de los nervios craneales facial, glosofaríngeo y vago.

El sabor salado es simplemente la percepción de los iones de sodio (Na+) en la saliva. Cuando se come algo salado, los cristales de sal se disocian en los iones componentes Na+ y Cl-, que se disuelven en la saliva de la boca. La concentración de Na+ se eleva fuera de las células gustativas, creando un fuerte gradiente de concentración que impulsa la difusión del ion hacia el interior de las células. La entrada de Na+ en estas células provoca la despolarización de la membrana celular y la generación de un potencial receptor.

El sabor agrio es la percepción de la concentración de H+. Al igual que ocurre con los iones de sodio en los sabores salados, estos iones de hidrógeno entran en la célula y desencadenan la despolarización. Los sabores agrios son, esencialmente, la percepción de los ácidos en nuestra comida. El aumento de las concentraciones de iones de hidrógeno en la saliva (disminución del pH de la saliva) desencadena potenciales graduales progresivamente más fuertes en las células gustativas. Por ejemplo, el zumo de naranja -que contiene ácido cítrico- tendrá un sabor agrio porque tiene un valor de pH de aproximadamente 3. Por supuesto, a menudo se endulza para enmascarar el sabor agrio.

Los dos primeros sabores (salado y agrio) son provocados por los cationes Na+ y H+. Los otros sabores son el resultado de la unión de las moléculas alimentarias a un receptor acoplado a la proteína G. Un sistema de transducción de señales de la proteína G conduce finalmente a la despolarización de la célula gustativa. El sabor dulce es la sensibilidad de las células gustativas a la presencia de glucosa disuelta en la saliva. Otros monosacáridos como la fructosa, o edulcorantes artificiales como el aspartamo (NutraSweet™), la sacarina o la sucralosa (Splenda™) también activan los receptores del dulce. La afinidad por cada una de estas moléculas varía, y algunas tendrán un sabor más dulce que la glucosa porque se unen al receptor acoplado a la proteína G de forma diferente.

El sabor amargo es similar al dulce en el sentido de que las moléculas alimentarias se unen a los receptores acoplados a la proteína G. Sin embargo, hay una serie de formas diferentes en las que esto puede ocurrir porque hay una gran diversidad de moléculas de sabor amargo. Algunas moléculas amargas despolarizan las células gustativas, mientras que otras las hiperpolarizan. Asimismo, algunas moléculas amargas aumentan la activación de la proteína G en las células gustativas, mientras que otras moléculas amargas disminuyen la activación de la proteína G. La respuesta específica depende de la molécula que se une al receptor.

Un grupo importante de moléculas de sabor amargo son los alcaloides. Los alcaloides son moléculas que contienen nitrógeno y que se encuentran habitualmente en productos vegetales de sabor amargo, como el café, el lúpulo (en la cerveza), los taninos (en el vino), el té y la aspirina. Al contener alcaloides tóxicos, la planta es menos susceptible a la infección por microbios y menos atractiva para los herbívoros.

Por lo tanto, la función del sabor amargo puede estar relacionada principalmente con la estimulación del reflejo nauseoso para evitar la ingestión de venenos. Por ello, muchos alimentos amargos que se ingieren normalmente suelen combinarse con un componente dulce para hacerlos más apetecibles (crema y azúcar en el café, por ejemplo). La mayor concentración de receptores amargos parece estar en la parte posterior de la lengua, donde un reflejo nauseabundo podría seguir escupiendo alimentos venenosos.

El sabor conocido como umami suele denominarse sabor salado. Al igual que el dulce y el amargo, se basa en la activación de los receptores acoplados a proteínas G por una molécula específica. La molécula que activa este receptor es el aminoácido L-glutamato. Por ello, el sabor umami suele percibirse al comer alimentos ricos en proteínas. No es de extrañar que los platos que contienen carne se describan a menudo como sabrosos.

Una vez que las células gustativas son activadas por las moléculas gustativas, liberan neurotransmisores en las dendritas de las neuronas sensoriales. Estas neuronas forman parte de los nervios craneales facial y glosofaríngeo, así como de un componente dentro del nervio vago dedicado al reflejo nauseoso. El nervio facial conecta con las papilas gustativas del tercio anterior de la lengua. El nervio glosofaríngeo se conecta a las papilas gustativas en los dos tercios posteriores de la lengua. El nervio vago se conecta a las papilas gustativas en el extremo posterior de la lengua, rozando la faringe, que son más sensibles a los estímulos nocivos como el amargor.