El pie
Evolución y paleontología
Las tendencias básicas en la evolución de los caracoles (aparte de los cambios en la morfología radular y de la concha) implican la pérdida de órganos, el cambio de una dieta herbívora a una carnívora, el paso de la vida oceánica a la terrestre y de agua dulce, y la adopción de una forma de babosa mediante la reducción o pérdida de la concha y la joroba visceral. Cada cambio se ha producido de forma independiente varias veces en el curso de la evolución de los gasterópodos.
Los gasterópodos prosobranquios son los más primitivos. Un grupo, el Diotocardia, que conserva dos conjuntos de órganos del manto, es el más cercano al gasterópodo generalizado en estructura. La pérdida gradual del conjunto de órganos del manto en el lado derecho del cuerpo se produce en las primitivas superfamilias de arqueogástrofos Trochacea y Neritacea, proporcionando así una transición al orden más desarrollado Monotocardia, con un solo conjunto de órganos del manto. Entre los numerosos cambios de los Monotocardia se encuentran un menor número de dientes radulares y el paso del pastoreo de algas y hongos a la depredación y el consumo de organismos sésiles de mayor tamaño. Las dos divisiones principales de los Monotocardia muestran patrones evolutivos diferentes. Aunque la mayoría de los mesogástridos han permanecido en la costa marina, varias especies han invadido entornos de agua dulce. Otras cruzaron a tierra directamente desde la zona de mareas, en lugar de pasar por un periodo de transición en agua dulce. En la cúspide de la evolución de los prosobranquios se encuentra el orden Neogastropoda, todos ellos depredadores marinos con dientes radulares muy modificados y glándulas venenosas a menudo bien desarrolladas para ayudar a capturar a las presas. La reducción y la pérdida de los órganos del manto derecho se correlacionan con una respiración y unos aparatos sensoriales más eficientes, en los que una corriente de agua atraviesa los órganos sensoriales y las branquias por el lado izquierdo y luego sale por el derecho, junto con los depósitos excretores y fecales. Los cilios branquiales son en gran parte responsables de crear estas corrientes de agua.
Los opistobranquios probablemente surgieron de un grupo desconocido de prosobranquios primitivos y han evolucionado ampliamente en diferentes líneas que muestran una reducción de la joroba visceral y la concha. En ciertas formas, el pie se acorta y se desarrollan ceratas externas para proporcionar una superficie respiratoria que sustituya a la superficie de la cavidad del manto y los ctenidios perdidos. Los miembros de la familia Pyramidellidae (orden Heterostropha) contienen una mezcla de características de prosobranquios y opistobranquios.
Los pulmonados muestran diversos grados de adaptación a la vida en agua dulce y en tierra, con una creciente unión de los gonoductos masculino y femenino que caracteriza a los grupos más avanzados. Asimismo, el suborden Holopoda y la superfamilia Limacacea, muy avanzados, muestran complejos órganos accesorios en los genitales y un medio más sofisticado de conservación del agua mediante el desarrollo de un uréter secundario cerrado y la reabsorción del agua de los productos excretores. Más de una docena de grupos diferentes de pulmonados se han convertido en depredadores, normalmente de otros caracoles o lombrices.
Se conocen gasterópodos fósiles de yacimientos del Cámbrico. Dado que la concha es a menudo muy similar en familias no relacionadas, los gasterópodos fósiles de más de 350 millones de años de antigüedad no suelen colocarse en la clasificación descrita a continuación, sino que se tratan por separado. La mayoría de los prosobranquios neogástricos aparecieron cerca del final del Mesozoico (hace 65,5 millones de años), y se conocen muchos grupos de caracoles terrestres de formaciones del Eoceno (de unos 56 a 34 millones de años). Los caracoles tuvieron su radiación adaptativa al principio de la historia geológica. Se conocen géneros vivos de familias de caracoles marinos, de agua dulce y terrestres de depósitos del Oligoceno al Mioceno (de 33,9 a 5,3 millones de años). A diferencia de los mamíferos, que han sufrido grandes cambios evolutivos en los últimos 50 millones de años, los gasterópodos han mostrado poca evolución progresiva durante ese tiempo.