Estrategias reproductivas K y r

Los organismos descritos como estrategas r suelen vivir en entornos inestables e imprevisibles. Aquí la capacidad de reproducirse rápidamente (exponencialmente) es importante. Tales organismos tienen una alta fecundidad (glosario) y relativamente poca inversión en un solo individuo de la progenie, son típicamente débiles y están sujetos a la depredación y a las vicisitudes de su entorno. La «intención estratégica» es inundar el hábitat con progenie para que, independientemente de la depredación o la mortalidad, al menos una parte de la progenie sobreviva para reproducirse. Los organismos que son r-estratégicos tienen una vida corta, suelen ser pequeños, maduran rápidamente y gastan mucha energía. Ejemplos típicos de estrategas r son

• el salmón
• los corales
• los insectos
• las bacterias

Los estrategas K, en cambio, ocupan entornos más estables. Son de mayor tamaño y tienen una mayor esperanza de vida. Son más fuertes o están mejor protegidos y, en general, son más eficientes energéticamente. Producen, a lo largo de su vida, menos progenie, pero invierten más en cada una de ellas. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Muchos organismos adoptan una estrategia intermedia o incluso adoptan diferentes estrategias dependiendo de las condiciones locales de cada momento. De hecho, un organismo capaz de alternar entre una estrategia r y una estrategia K bien podría ser el organismo más adecuado sobre todo porque su adaptabilidad permite la supervivencia en una gama más amplia de condiciones.

Se puede argumentar que las biopelículas han logrado este acto de equilibrio a través de la adopción de mecanismos que permiten la alternancia entre los estilos de vida de la biopelícula y de las células planctónicas. Las biopelículas son grandes (en relación con las células planctónicas) y crecen lentamente durante días o semanas, en lugar de minutos. Su tasa metabólica se asemeja más a las células estacionarias que a las de fase exponencial. Las biopelículas no sólo son resistentes, sino que pueden alterar su entorno local mediante la producción de una matriz de EPS, que aumenta su resistencia a la depredación y al ataque químico. Su modo típico de reproducción es por fragmentación o desprendimiento, en el que los grandes fragmentos se separan de la masa del biofilm y pueden formar colonias secundarias aguas abajo con una probabilidad relativamente alta de supervivencia (una vez más, en comparación con las células planctónicas). Las biopelículas, en particular las de múltiples especies, son energéticamente eficientes, ya que el producto metabólico de un organismo, que podría acumularse fácilmente hasta niveles inhibitorios, puede convertirse en el sustrato de otro. Así, el primer organismo se beneficia de la eliminación de un producto metabólico de desecho y el segundo se beneficia del suministro de un nutriente crítico. Así, en casi todos los puntos, las células bacterianas incorporadas a las biopelículas parecen comportarse como estrategas de K (véase la figura 4).

Permisos

P. Dirckx, Centro de Ingeniería de Biopelículas, Universidad Estatal de Montana, Bozeman

Figura 4. Formación de nuevas colonias de biofilm a través del desprendimiento.

Davies y sus colegas han demostrado que cuando los biofilms de Pseudomonas aeruginosa experimentan una afluencia de nutrientes que contienen carbono (por ejemplo, succinato, glutimate o glucosa), responden induciendo a ciertas células con en la matriz del biofilm a entrar en un modo dispersivo. Estas células reducen los genes de los pilus y aumentan los genes de las proteínas de los flagelos, adoptando lo que los investigadores denominan fenotipo de dispersión. Finalmente, las células que rodean la biopelícula se lisan y liberan las células planctónicas móviles recién formadas. Estas células son, por supuesto, r-seleccionadas en el sentido de que se reproducen exponencialmente a la tasa máxima permitida por el entorno. La posibilidad de que una célula encuentre una superficie adecuada para adherirse y formar otra biopelícula es pequeña, pero su número es enorme. Davies et al. escriben que este modo de dispersión no es un fenómeno de todo o nada, sino que puede producirse a un nivel bajo en cualquier momento de la formación de la biopelícula.

En su ya famoso artículo, Biofilm: City of Microbes, Watnick y Kolter se han referido a las biopelículas como «ciudades microbianas» y a las células planctónicas como «pioneras» o «exploradoras» cuya función principal es la «translocación de una superficie a otra». Las pruebas de los estudios proteómicos sugieren que «la formación de biopelículas frente a la dispersión y la motilidad celular suelen representar las caras opuestas de la moneda reguladora» (Romeo, 2006).