Ganado Brahman

Resumen del ciclo estral: Patrones de ondas foliculares y ovulación

Después de la pubertad la hembra bovina tiene ciclos de estro recurrentes que continúan durante la mayor parte de su vida productiva a menos que quede preñada o pase por un periodo de balance energético negativo que induzca el anestro (Diskin et al. 2003). Uno de los primeros estudios realizados en ganado Nelore reportó que la duración del ciclo estral era en promedio de 20.7 (n = 20) y 22.0 (n = 14) días para animales de dos y tres ondas foliculares (ver Capítulo 1), respectivamente; la mayoría de las vacas tenían dos (83.3%, n = 18) y las novillas tres (64.7%, n = 16) ondas (Figueiredo et al. 1997). En el ganado Holstein se han registrado diferencias similares en la duración del ciclo estral entre animales de dos y tres ondas (Sartori et al. 2004). Otros estudios en B. taurus han descrito la ocurrencia de dos a cuatro ondas foliculares durante el ciclo estral, con predominio de dos ondas, y muy raramente cuatro ondas (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Estos autores también informaron de que el 70% de las hembras Nelore (n = 10) observadas durante dos ciclos estrales consecutivos repetían el mismo patrón de ondas foliculares del ciclo anterior (es decir, dos o tres ondas). Tras evaluar 117 intervalos interovulatorios (ciclos estrales) de 17 novillas Brahman, Rhodes et al. (1995) registraron que el 26,5%, el 66,7% y el 6,8% de los ciclos tuvieron dos, tres o cuatro ondas foliculares por ciclo, respectivamente; y la duración del ciclo estral duró, en promedio, 20,9 días. En cinco novillas Brahman examinadas a lo largo de más de 12 ciclos estrales, se informó de que el mismo patrón de onda folicular se repetía entre el 60% y el 87,5% de las veces. Otros estudios en novillas Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), vacas Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) y vacas Brahman (Zeitoun et al. 1996) han informado de un predominio de los ciclos de tres ondas, pero también han observado animales con dos, cuatro e incluso unos pocos con cinco ondas por ciclo estral.

El recuento medio de folículos antrales del ovario (AFC) en B. indicus es el doble del número observado para B. taurus (Fig. 28.2; Tabla 28.1). Por ejemplo, en el momento de la aparición de la onda, el número de folículos de 2 a 5 mm presentes en los ovarios era de 42,7 (entre 25 y 100) en Nelore y de 19,7 (entre 5 y 40) en las vacas Holstein (Bastos et al. 2010). Un mayor AFC se ha asociado con una mayor hormona antimülleriana (AMH) circulante en B. indicus en comparación con B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Otra diferencia observada entre B. taurus y B. indicus fue el tamaño del folículo más grande en la desviación. En el ganado Holstein el diámetro del futuro folículo ovulatorio en el momento de la desviación estaba entre 8,3 y 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). En las novillas Nelore, la desviación se produjo cuando el folículo mayor alcanzó entre 5,4 y 6,2 mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) y en las vacas Nelore no lactantes entre 7,0 y 7,4 mm de diámetro (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Sin embargo, el tiempo después de la ovulación o después de la emergencia de la onda para la desviación del folículo fue similar para B. taurus y B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016) debido a una tasa de crecimiento más lenta de los folículos en Nelore (0,8-1,2 mm/día; Gimenes et al. 2008, Sartori y Barros 2011) en comparación con el ganado Holstein (1.2-1,6 mm/día; Sartori et al. 2001).

Aunque la desviación del folículo se produce en B. indicus, cuando el folículo dominante alcanza de 5 a 7,5 mm de diámetro en comparación con 8 a 10 mm en B. taurus, es posible que sea necesario un crecimiento adicional para que el folículo dominante adquiera capacidad ovulatoria en ambas razas. Sartori et al. (2001) observaron que las vacas Holstein con folículos de 7 u 8,5 mm de diámetro no ovularon, incluso después de la administración de altas dosis de pLH (40 mg). Sin embargo, el 80% de las vacas con folículos iguales o mayores a 10 mm ovularon después de la administración de pLH. Por el contrario, Gimenes et al. (2008) informaron que la administración de 25 mg de pLH a novillas B. indicus indujo la ovulación en el 33,3%, 80,0% y 90,0% de los animales, con folículos de 7,0 a 8,4, 85 a 10 y mayores de 10 mm de diámetro, respectivamente.

La disminución de la progesterona (P4) y el aumento de la E2 cerca del momento de la ovulación son responsables del comportamiento estral manifiesto y del aumento preovulatorio de GnRH/LH. El celo, el periodo de receptividad sexual, dura entre 30 minutos y 27 horas en B. taurus (López et al. 2004) y entre 1 y 20 horas en B. indicus (Bó et al. 2003). El inicio del celo coincide con la oleada preovulatoria de LH seguida de la ovulación, en promedio, entre 26 y 28 horas después (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Estudios realizados en el ganado Nelore han observado algunas características específicas respecto al celo en esta raza. El intervalo entre el inicio del celo y la ovulación fue de 27,7 ± 2,4 y 26,1 ± 1,2 horas después del celo inducido por PGF2α y natural, respectivamente en novillas nulíparas, y en vacas fue de 26,8 ± 0,8 y 28,0 ± 0,9 horas después del celo inducido por PGF2α y natural, respectivamente (Pinheiro et al. 1998). Además, el comportamiento del celo, cuando se detectó (< 50% de las vacas), fue más corto (10,5 ± 1,0 y 13,6 ± 1,0 horas) después del celo inducido por PGF2α y natural, respectivamente en comparación con los informes en razas europeas, y hubo una alta incidencia de celo nocturno.

Se analizaron los datos combinados de otros dos estudios, en los que se sincronizó el celo en 90 novillas Nelore cíclicas y se confirmó la ovulación mediante ultrasonografía. Aunque la mayoría de las novillas (76,7%) ovularon en los 7 días siguientes al tratamiento con PGF2α, en el 50% de ellas no se observó el celo en pie, ni siquiera con un seguimiento visual continuo de 24 horas al día junto con la ayuda de detectores de celo. Además, de las 45 novillas que no fueron detectadas en celo, 25 (55,6%) ovularon, y sólo una (2,2%) que fue vista en celo no ovuló. Algunas de las posibles razones de la falta de comportamiento estral en estos estudios, además de un efecto inherente a la raza, fueron el excesivo manejo de los animales para la evaluación diaria por ecografía transrectal y la recogida de sangre y/o un descenso relativamente pronunciado de la temperatura ambiente durante algunas de las noches del estudio.

Un estudio que comparó directamente el comportamiento estral en vacas Nelore con una raza europea (Angus) fue realizado por Mizuta (2003). Utilizando un sistema radiotelemétrico de detección del estro (HeatWatch), el estudio verificó que la duración media del estro en Nelore era más corta que en las vacas Angus (12,9 ± 2,9 frente a 16,3 ± 4,8 horas). Sin embargo, el intervalo entre el inicio del celo y la ovulación fue similar: Nelore 27,1 ± 3,3 horas y Angus 26,1 ± 6,3 horas.

El efecto de un alto porcentaje de hembras Nelore que no muestran signos de celo antes de la ovulación, la corta duración del celo y un alto porcentaje de vacas que muestran el inicio y el final del celo en pie durante la noche dificulta la detección de los signos; esto, en consecuencia, perjudica la eficacia de la IA en las vacas Nelore. Esto puede reducirse significativamente si se realiza la IATF, sin necesidad de detectar el celo. En consecuencia, se han desarrollado varios tratamientos hormonales para permitir la IATF en el ganado cebú, incluyendo protocolos para la IATF en donantes de embriones (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

Los diámetros del mayor folículo ovulatorio y del cuerpo lúteo (CL) también difieren entre B. taurus y B. indicus. Los folículos ovulatorios de B. taurus tienen un diámetro mayor (ver Fig. 28.2) y un mayor volumen del CL que B. indicus. Sin embargo, las concentraciones circulantes de hormonas esteroides en B. taurus son menores que en B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). En estudios con ganado Nelore el diámetro del folículo ovulatorio fue de 11 a 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), y el diámetro máximo del folículo ovulatorio en ganado Holstein fue de 13 a 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). Del mismo modo, el diámetro del CL de B. indicus osciló entre 17 y 22 mm o aproximadamente entre 2,5 y 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), mientras que el diámetro del CL de B. taurus varió de 20 a 30 mm o aproximadamente de 4,0 a 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

A pesar de tener folículos y CL más grandes, las B. taurus tienen concentraciones de hormonas esteroides circulantes más bajas. Por ejemplo, las vacas Holstein no lactantes tenían un diámetro de folículo ovulatorio más grande (14,2 vs 12,9 mm) y un volumen de CL (5,2 vs 3,9 cm3) que las vacas Nelore no lactantes (Sartori et al. 2016); sin embargo, las vacas Holstein tenían un pico preovulatorio más bajo de E2 circulante (12,5 vs 16,2 pg/mL) y concentraciones de P4 circulante (1.9 vs 2,7 ng/mL) en el día 7 del ciclo estral, en comparación con las vacas Nelore.

Esta relación inversa entre el tamaño de las estructuras ováricas y las hormonas esteroides circulantes puede estar relacionada con las diferencias reportadas en la insulina, IGF1 y colesterol circulantes entre las razas. La mayoría de los estudios han descrito mayor insulina e IGF1 circulante en B. indicus que en B. taurus (Álvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Además, también se ha reportado que, en condiciones similares de manejo nutricional, las novillas Nelore tienen aproximadamente un 60% más de colesterol circulante (precursor para la biosíntesis de hormonas esteroides) que las novillas Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Además de una mayor producción de hormonas esteroides, también puede haber una menor tasa de eliminación metabólica de E2 y P4 en B. indicus en comparación con B. taurus (Sartori et al. 2016).