Simuliidae

Biología y ecología

Las moscas negras ocupan dos entornos profundamente diferentes: el acuático y el terrestre. La dicotomía establece una paradoja por la que los estadios inmaduros son benefactores del ecosistema, pero los adultos, más concretamente las hembras, suelen entrar en conflicto directo con los humanos y sus empresas. La sociedad, por tanto, se enfrenta a salvaguardar a sus ciudadanos y sus intereses económicos al tiempo que conserva los beneficios ecológicos de las moscas negras.

Las moscas negras se encuentran en todos los lugares donde fluye el agua dulce, incluidos los oasis del desierto y las remotas islas oceánicas. Son insectos extraordinariamente comunes. En cualquier zona del mundo, suelen encontrarse en el 90% o más de los hábitats de agua corriente, desde los arroyos más pequeños hasta los ríos más grandes. Aunque por lo general se asocian a aguas limpias, algunas especies son bastante tolerantes a la contaminación. Las zonas montañosas del planeta, que ofrecen una amplia gama de hábitats a lo largo de un gradiente de elevación, suelen tener el mayor número de especies. Las moscas negras suelen ser los macroinvertebrados más abundantes en aguas corrientes, alcanzando densidades de 1 millón de larvas por metro cuadrado en casos extremos (Wotton, 1988).

Las larvas se adhieren a objetos de la corriente, como piedras, vegetación de arrastre y desechos (por ejemplo, plástico), enredando diminutos ganchos abdominales en una almohadilla de seda hilada de las grandes glándulas de seda. Alrededor de 30 especies altamente especializadas son forofas, se adhieren a las larvas de las moscas de mayo (Ephemeroptera) en África y Asia Central y a los cangrejos de agua dulce y a los langostinos en África tropical (Crosskey, 1990). La vida larvaria concluye con el hilado de un capullo de seda en el que se produce la muda a pupa. La compacta pupa, con su conspicuo par de órganos respiratorios (branquias), está adaptada para el intercambio de gases en el agua o en el aire si la disminución de los niveles de agua la encallan.

Las larvas de todas las especies del mundo, excepto el 1%, son filtradoras y capturan partículas finas (0.09-350 μm de diámetro) con sus abanicos labrales y la procesan en pellets fecales ricos en carbono, nitrógeno y películas bacterianas, que quedan disponibles como alimento para otros organismos acuáticos (Malmqvist et al., 2004). La producción fecal de las larvas de mosca negra puede alcanzar niveles asombrosos -429 toneladas métricas de masa seca que pasan por un río al día-, lo que ha llevado a los investigadores a denominar a las moscas negras «ingenieras del ecosistema» (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Las larvas también se alimentan raspando el material adherido al sustrato; las 25 especies que carecen de abanicos labrados lo hacen exclusivamente. Algunas especies, especialmente las que viven en arroyos pobres en nutrientes, ingieren pequeñas presas. Las larvas se dispersan o reubican moviéndose en forma de gusano o a la deriva en líneas de vida de seda que tejen. El pico de deriva de las larvas de mosca negra se produce alrededor del atardecer.

La fase de huevo puede durar desde unos pocos días hasta años, dependiendo de las condiciones ambientales como la temperatura y la disponibilidad de agua. Algunas especies sufren una diapausa obligatoria de los huevos durante el invierno o el verano. Las larvas pueden desarrollarse desde 4 días hasta 6-9 meses, dependiendo en gran medida de la temperatura. Suelen pasar por seis o siete instares, aunque son más si están parasitadas o pasan hambre. La fase de pupa suele durar entre unos días y unas semanas. El ciclo vital completo, desde el huevo hasta el adulto, puede completarse en 2 semanas o menos, y algunas especies de ambientes tropicales llegan a completar hasta 15 o más generaciones por año. Las especies univoltinas, las que completan una sola generación anual, están asociadas a entornos nórdicos y a grandes alturas. Los adultos emergen de la pupa en una cobertura parcial de aire y vuelan a un lugar cercano para broncear y endurecer el cuerpo y las alas.

Los elementos esenciales de la vida adulta se completan en una vida típica de un mes o menos: el apareamiento, la alimentación con azúcar y, en el caso de las hembras, la alimentación con sangre y la puesta de huevos. El apareamiento tiene lugar poco después de la aparición, normalmente cuando los machos forman enjambres en los que se interceptan las hembras que entran. Estos enjambres suelen formarse sobre puntos de referencia, como cascadas, puntas de ramas de árboles y suelo desnudo. Con menor frecuencia, los machos y las hembras se localizan mutuamente y se aparean en el suelo cerca del lugar de aparición. Alrededor de 15 especies son partenogenéticas; los machos no existen.

Alrededor del 97,5% de todas las especies tienen piezas bucales aptas para cortar tejido animal. El otro 2,5% de las especies, todas ellas situadas en ambientes muy septentrionales o de extrema altitud, tienen piezas bucales incapaces de cortar tejido animal; maduran sus huevos sin sangre (autogenia obligada). En entornos más fríos, las larvas con dietas de alta calidad producen hembras que pueden madurar sus huevos sin beneficiarse de una comida de sangre durante el primer ciclo de producción de huevos, pero necesitan sangre para los lotes de huevos posteriores (autogenia facultativa). La mayoría de las especies de moscas negras, sin embargo, necesitan sangre para todos los ciclos de maduración de los huevos (anautogenia). Son posibles múltiples ciclos gonotróficos de alimentación con sangre y oviposición y son requisitos previos para la adquisición y transmisión de parásitos. Las hembras de algunas especies, en particular ciertos vectores del complejo Simulium damnosum, pueden dispersarse hasta 500 km antes de una comida de sangre, aunque las distancias de dispersión de menos de 20 km son típicas para la mayoría de las especies (Crosskey, 1990). Las moscas hembras localizan a sus hospedadores de sangre -exclusivamente aves y mamíferos- mediante una serie de indicios, como el color, el tamaño, la forma y el olor del hospedador, especialmente el dióxido de carbono (Sutcliffe, 1986), lo que proporciona un método eficaz de muestreo y captura de las moscas hembras.

Las moscas hembras depositan sus huevos directamente en el agua durante el vuelo, o los ponen en hilos y masas mientras caminan sobre superficies mojadas o vegetación arrastrada por la corriente. La puesta de huevos en común sobre sustratos está mediada en algunas especies por las feromonas emitidas por los huevos recién depositados (McCall et al., 1997). El número de huevos madurados en un ciclo ovárico varía de 30 a más de 800, dependiendo de la especie (Crosskey, 1990).

Aunque se desconocen los huéspedes sanguíneos de la mayoría de las especies de moscas negras, los hábitos generales de alimentación pueden deducirse de la estructura de las garras. Las hembras que se alimentan de mamíferos tienen garras curvadas, con o sin un pequeño diente basal, mientras que las hembras que se alimentan de aves tienen garras curvadas con un lóbulo en forma de pulgar de tamaño variable que ayuda a la compra cuando las moscas se mueven a través de las plumas. Así, aproximadamente el 51% de todas las especies de moscas negras que chupan sangre se alimentan predominantemente de mamíferos y el otro 49% de aves. Sin embargo, a veces algunas especies se alimentan indistintamente de aves y mamíferos, independientemente de la estructura de las garras. Las moscas negras mamíferas, incluidas las especies antropófilas, no suelen aventurarse en los recintos para alimentarse de sangre. Sin embargo, al menos algunas especies ornitófilas entran con frecuencia en las cavidades de los nidos de las aves y en otros recintos (por ejemplo, casas de pájaros). El tejido del huésped es cortado por las mandíbulas dentadas, que funcionan como microtijeras para producir un charco de sangre que es imbuido (Sutcliffe y McIver, 1984). Las moscas negras son alimentadoras decididas, y normalmente completan una comida de sangre en un solo animal huésped, adquiriendo unos 2 μl o más de sangre por comida. Las numerosas moléculas de la saliva de los simúlidos desempeñan diversas funciones: anestesia localizada, prevención de la coagulación, modulación de la respuesta inmunitaria del hospedador, inhibición de la agregación plaquetaria, aumento de la vasodilatación y dirección de los parásitos microfilarios hacia el lugar de alimentación (Cupp y Cupp, 1997; Stallings et al, 2002).

Los diversos atributos del ciclo vital de las moscas negras, como la necesidad de agua corriente, la diapausa de los huevos, el enjambre aéreo para encontrar pareja y la alimentación con sangre, pueden complicar la colonización sostenida en el laboratorio. En consecuencia, pocas especies han sido colonizadas durante más de una generación. La excepción más destacada es la abundante especie norteamericana Simulium vittatum, que ha estado en colonización perpetua en laboratorio durante casi 40 años sin introducción de material silvestre desde su inicio (Gray y Noblet, 2014).