15.4 : La chaîne de transport des électrons

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La chaîne de transport des électrons : L’ATP pour une vie en accéléré

À la fin du cycle de Krebs, l’énergie provenant des liaisons chimiques du glucose est stockée dans diverses molécules vectrices d’énergie : quatre ATP, mais aussi deux FADH\(_2\) et dix molécules de NADH. La tâche principale de la dernière étape de la respiration cellulaire, la chaîne de transport d’électrons, est de transférer l’énergie des transporteurs d’électrons vers encore plus de molécules d’ATP, les « batteries » qui alimentent le travail à l’intérieur de la cellule.

Les voies de fabrication de l’ATP au cours de l’étape 3 de la respiration aérobie ressemblent étroitement aux chaînes de transport d’électrons utilisées dans la photosynthèse. Dans les deux chaînes de transport d’électrons, les molécules porteuses d’énergie sont disposées en séquence à l’intérieur d’une membrane de sorte que les électrons porteurs d’énergie passent en cascade de l’une à l’autre, perdant un peu d’énergie à chaque étape. Dans la photosynthèse comme dans la respiration aérobie, l’énergie perdue est exploitée pour pomper des ions hydrogène dans un compartiment, créant ainsi un gradient électrochimique ou un gradient chimiosmotique à travers la membrane qui l’entoure. Et dans les deux processus, l’énergie stockée dans le gradient chimiosmotique est utilisée avec l’ATP synthase pour construire l’ATP.

Pour la respiration aérobie, la chaîne de transport d’électrons ou « chaîne respiratoire » est enchâssée dans la membrane interne de la mitochondrie (voir figure ci-dessous). Les molécules de FADH\(_2\) et de NADH produites lors de la glycolyse et du cycle de Krebs, donnent des électrons à haute énergie aux molécules porteuses d’énergie à l’intérieur de la membrane. Lorsqu’elles passent d’un transporteur à l’autre, l’énergie qu’elles perdent est utilisée pour pomper les ions hydrogène dans l’espace intermembranaire mitochondrial, créant ainsi un gradient électrochimique. Les ions hydrogène descendent ce gradient – du compartiment extérieur au compartiment intérieur – à travers le canal ionique/enzyme ATP synthase, qui transfère leur énergie en ATP. Notez le paradoxe selon lequel il faut de l’énergie pour créer et maintenir un gradient de concentration d’ions hydrogène qui sont ensuite utilisés par l’ATP synthase pour créer de l’énergie stockée (ATP). En termes généraux, il faut de l’énergie pour produire de l’énergie. Le couplage de la chaîne de transport des électrons à la synthèse de l’ATP avec un gradient d’ions hydrogène est la chimiosmose, décrite pour la première fois par le lauréat du prix Nobel Peter D. Mitchell. Ce processus, l’utilisation de l’énergie pour phosphoryler l’ADP et produire de l’ATP est également connu sous le nom de phosphorylation oxydative.

Figure \(\PageIndex{1}\) : La troisième étape de la respiration cellulaire utilise l’énergie stockée au cours des étapes précédentes dans le NADH et le FADH\(_2\) pour fabriquer de l’ATP. Les chaînes de transport d’électrons intégrées à la membrane interne de la mitochondrie capturent les électrons à haute énergie des molécules porteuses et les utilisent pour concentrer les ions hydrogène dans l’espace intermembranaire. Les ions hydrogène descendent leur gradient électrochimique pour retourner dans la matrice par les canaux de l’ATP synthase qui captent leur énergie pour convertir l’ADP en ATP. Remarquez que le processus régénère le NAD\(^+\), fournissant la molécule accepteur d’électrons nécessaire à la glycolyse. (CC BY-NC 3.0 ; Mariana Ruiz Villarreal (LadyofHats) pour la Fondation CK-12).

Après avoir traversé la chaîne de transport des électrons, les électrons de faible énergie et les ions hydrogène de faible énergie se combinent avec l’oxygène pour former de l’eau. Ainsi, le rôle de l’oxygène est de piloter l’ensemble des réactions de production d’ATP au sein de la mitochondrie en acceptant les hydrogènes  » usés « . L’oxygène est l’accepteur final d’électrons, aucune partie du processus – du cycle de Krebs à la chaîne de transport d’électrons – ne peut se produire sans oxygène.

La chaîne de transport d’électrons peut convertir l’énergie d’une molécule de glucose en \(FADH_2\) et \(NADH\) + \(\ce{H^+}\) en pas moins de 34 ATP. Si l’on ajoute les quatre ATP produits par la glycolyse et le cycle de Krebs, le total de 38 ATP correspond à l’équation globale de la respiration cellulaire aérobie :

La respiration aérobie est terminée. Si l’oxygène est disponible, la respiration cellulaire transfère l’énergie d’une molécule de glucose à 38 molécules d’ATP, libérant du dioxyde de carbone et de l’eau comme déchets. L’énergie alimentaire « livrable » est devenue une énergie qui peut être utilisée pour le travail à l’intérieur de la cellule – transport à l’intérieur de la cellule, pompage d’ions et de molécules à travers les membranes, et construction de grandes molécules organiques. Pouvez-vous voir comment cela pourrait conduire à une « vie sur la voie rapide » par rapport à la respiration anaérobie (glycolyse seule) ?