Biologie pour les majors II

Décrivez comment les plantes se reproduisent sexuellement

Il existe plusieurs méthodes et processus différents impliqués dans la reproduction sexuelle des plantes. Un grand nombre des structures associées à la reproduction sexuelle des plantes sont des produits de valeur pour les humains (pensez aux fruits, aux baies et aux légumes). Un nombre égal d’entre elles sont « néfastes » (pensez aux allergies saisonnières). Dans cette section, nous allons apprendre exactement comment se déroule le processus de reproduction sexuée chez les plantes.

Autopollinisation et pollinisation croisée

Dans les angiospermes, la pollinisation est définie comme la mise en place ou le transfert du pollen de l’anthère vers le stigmate de la même fleur ou d’une autre fleur. Chez les gymnospermes, la pollinisation implique le transfert du pollen du cône mâle au cône femelle. Lors du transfert, le pollen germe pour former le tube pollinique et les spermatozoïdes qui féconderont l’ovule. La pollinisation a été bien étudiée depuis l’époque de Gregor Mendel. Mendel a réussi à réaliser l’autopollinisation ainsi que la pollinisation croisée dans des pois de jardin tout en étudiant comment les caractéristiques étaient transmises d’une génération à l’autre. Les cultures actuelles sont le résultat de l’amélioration des plantes, qui utilise la sélection artificielle pour produire les cultivars actuels. Le maïs d’aujourd’hui, par exemple, est le résultat d’années de sélection qui ont commencé avec son ancêtre, le téosinte. Le téosinte que les anciens Mayas ont commencé à cultiver avait de minuscules graines, très différentes des épis de maïs relativement géants d’aujourd’hui. Fait intéressant, bien que ces deux plantes semblent être entièrement différentes, la différence génétique entre elles est minuscule.

La pollinisation prend deux formes : l’autopollinisation et la pollinisation croisée. L’autopollinisation se produit lorsque le pollen de l’anthère est déposé sur le stigmate de la même fleur, ou d’une autre fleur de la même plante. La pollinisation croisée est le transfert du pollen de l’anthère d’une fleur au stigmate d’une autre fleur sur un individu différent de la même espèce. L’autopollinisation se produit dans les fleurs dont l’étamine et le carpelle arrivent à maturité en même temps et sont positionnés de manière à ce que le pollen puisse se poser sur le stigmate de la fleur. Cette méthode de pollinisation ne nécessite pas d’investissement de la part de la plante pour fournir du nectar et du pollen comme nourriture aux pollinisateurs.

Les espèces vivantes sont conçues pour assurer la survie de leur progéniture ; celles qui échouent s’éteignent. La diversité génétique est donc nécessaire pour que, dans des conditions environnementales ou de stress changeantes, une partie de la progéniture puisse survivre. L’autopollinisation conduit à la production de plantes présentant une diversité génétique moindre, puisque le matériel génétique d’une même plante est utilisé pour former les gamètes, et finalement, le zygote. En revanche, la pollinisation croisée – ou out-crossing – conduit à une plus grande diversité génétique, car le microgamétophyte et le mégagamétophyte sont issus de plantes différentes.

Parce que la pollinisation croisée permet une plus grande diversité génétique, les plantes ont développé de nombreux moyens pour éviter l’autopollinisation. Chez certaines espèces, le pollen et l’ovaire arrivent à maturité à des moments différents. Ces fleurs rendent l’autopollinisation presque impossible. Au moment où le pollen arrive à maturité et est éliminé, le stigmate de cette fleur est mûr et ne peut être pollinisé que par le pollen d’une autre fleur. Certaines fleurs ont développé des caractéristiques physiques qui empêchent l’autopollinisation. La primevère est l’une de ces fleurs. Les primevères ont développé deux types de fleurs avec des différences dans la longueur des anthères et des stigmates : les anthères de la fleur à œil d’épingle sont situées à mi-chemin du tube pollinique, et le stigmate de la fleur à œil de trèfle est également situé à mi-chemin. Les insectes se pollinisent facilement en cherchant le nectar au fond du tube pollinique. Ce phénomène est également connu sous le nom d’hétérostylie. Chez de nombreuses plantes, comme le concombre, les fleurs mâles et femelles sont situées sur des parties différentes de la plante, ce qui rend l’autopollinisation difficile. Chez d’autres espèces encore, les fleurs mâles et femelles sont portées par des plantes différentes (dioïques). Tous ces éléments constituent des obstacles à l’autopollinisation ; les plantes dépendent donc des pollinisateurs pour transférer le pollen. La majorité des pollinisateurs sont des agents biotiques tels que des insectes (comme les abeilles, les mouches et les papillons), des chauves-souris, des oiseaux et d’autres animaux. D’autres espèces végétales sont pollinisées par des agents abiotiques, comme le vent et l’eau.

Méthodes de pollinisation

Pollinisation par les insectes

Figure 1. Les insectes, comme les abeilles, sont des agents importants de la pollinisation. (crédit : modification du travail de Jon Sullivan)

Les abeilles sont peut-être le pollinisateur le plus important de nombreuses plantes de jardin et de la plupart des arbres fruitiers commerciaux (figure 1). Les espèces d’abeilles les plus courantes sont les bourdons et les abeilles domestiques. Comme les abeilles ne peuvent pas voir la couleur rouge, les fleurs pollinisées par les abeilles présentent généralement des nuances de bleu, de jaune ou d’autres couleurs. Les abeilles récoltent du pollen ou du nectar riche en énergie pour leur survie et leurs besoins énergétiques. Elles visitent les fleurs qui sont ouvertes pendant la journée, qui sont de couleur vive, qui ont un arôme ou un parfum fort, et qui ont une forme tubulaire, généralement avec la présence d’un guide de nectar. Un guide à nectar comprend des zones sur les pétales de la fleur qui ne sont visibles que par les abeilles, et non par les humains ; il aide à guider les abeilles vers le centre de la fleur, rendant ainsi le processus de pollinisation plus efficace. Le pollen se colle aux poils crépus des abeilles et, lorsque l’abeille visite une autre fleur, une partie du pollen est transférée à cette dernière. Récemment, de nombreux rapports ont fait état du déclin de la population d’abeilles domestiques. De nombreuses fleurs resteront non pollinisées et ne porteront pas de graines si les abeilles domestiques disparaissent. L’impact sur les producteurs de fruits commerciaux pourrait être dévastateur.

De nombreuses mouches sont attirées par les fleurs qui ont une odeur de décomposition ou une odeur de chair en décomposition. Ces fleurs, qui produisent du nectar, ont généralement des couleurs ternes, comme le brun ou le violet. On les trouve sur la fleur de cadavre ou lys vaudou (Amorphophallus), l’arum dragon (Dracunculus) et la fleur de charogne (Stapleia, Rafflesia). Le nectar fournit de l’énergie, tandis que le pollen apporte des protéines. Les guêpes sont également d’importants insectes pollinisateurs, et pollinisent de nombreuses espèces de figues.

Figure 2. Un ver de l’oreille du maïs sirote le nectar d’une plante Gaura à floraison nocturne. (crédit : Juan Lopez, USDA ARS)

Les papillons, comme le monarque, pollinisent de nombreuses fleurs de jardin et fleurs sauvages, qui se présentent généralement en grappes. Ces fleurs sont de couleurs vives, ont un parfum fort, sont ouvertes pendant la journée, et ont des guides de nectar pour faciliter l’accès au nectar. Le pollen est ramassé et transporté sur les membres du papillon. Les papillons de nuit, quant à eux, pollinisent les fleurs en fin d’après-midi et pendant la nuit. Les fleurs pollinisées par les mites sont pâles ou blanches et sont plates, ce qui permet aux mites de se poser. Un exemple bien étudié de plante pollinisée par les papillons est le yucca, qui est pollinisé par le papillon du yucca. La forme de la fleur et du papillon s’est adaptée de manière à permettre une pollinisation réussie. Le papillon dépose le pollen sur le stigmate collant pour que la fécondation ait lieu plus tard. La femelle du papillon dépose également des œufs dans l’ovaire. Lorsque les œufs se transforment en larves, celles-ci se nourrissent de la fleur et des graines en développement. Ainsi, l’insecte et la fleur bénéficient l’un de l’autre dans cette relation symbiotique. La pyrale du maïs et la plante Gaura entretiennent une relation similaire (figure 2).

Pollinisation par les chauves-souris

Dans les tropiques et les déserts, les chauves-souris sont souvent les pollinisateurs des fleurs nocturnes comme l’agave, la goyave et la gloire du matin. Les fleurs sont généralement grandes et blanches ou de couleur pâle ; ainsi, elles peuvent être distinguées de l’environnement sombre la nuit. Les fleurs ont un parfum fort, fruité ou musqué et produisent de grandes quantités de nectar. Elles sont naturellement grandes et à large bouche pour accueillir la tête de la chauve-souris. Lorsque les chauves-souris recherchent le nectar, leur visage et leur tête se couvrent de pollen, qui est ensuite transféré à la fleur suivante.

Pollinisation par les oiseaux

Figure 3. Les colibris ont des adaptations qui leur permettent d’atteindre le nectar de certaines fleurs tubulaires. (crédit : Lori Branham)

De nombreuses espèces de petits oiseaux, comme le colibri (figure 3) et les oiseaux du soleil, sont des pollinisateurs de plantes comme les orchidées et d’autres fleurs sauvages. Les fleurs visitées par les oiseaux sont généralement robustes et sont orientées de manière à permettre aux oiseaux de rester près de la fleur sans que leurs ailes ne s’emmêlent dans les fleurs voisines. La fleur a généralement une forme incurvée et tubulaire, qui permet l’accès au bec de l’oiseau. Les fleurs aux couleurs vives et inodores qui sont ouvertes pendant la journée sont pollinisées par les oiseaux. Lorsqu’un oiseau cherche du nectar riche en énergie, le pollen se dépose sur sa tête et son cou et est ensuite transféré à la prochaine fleur qu’il visite. Les botanistes sont connus pour déterminer l’aire de répartition de plantes disparues en collectant et en identifiant le pollen de spécimens d’oiseaux vieux de 200 ans provenant du même site.

Pollinisation par le vent

Figure 4. Une personne frappe le pollen d’un pin.

La plupart des espèces de conifères, et de nombreux angiospermes, comme les graminées, les érables et les chênes, sont pollinisés par le vent. Les pommes de pin sont brunes et non parfumées, tandis que les fleurs des espèces d’angiospermes pollinisées par le vent sont généralement vertes, petites, peuvent avoir des pétales petits ou inexistants, et produisent de grandes quantités de pollen. Contrairement aux fleurs typiques pollinisées par les insectes, les fleurs adaptées à la pollinisation par le vent ne produisent pas de nectar ni de parfum. Chez les espèces pollinisées par le vent, les microsporanges pendent de la fleur et, lorsque le vent souffle, le pollen léger est emporté avec lui (figure 4).

Les fleurs émergent généralement tôt au printemps, avant les feuilles, afin que ces dernières ne bloquent pas le mouvement du vent. Le pollen est déposé sur le stigmate plumeux exposé de la fleur (figure 5).

Figure 5. Ces chatons mâles (a) et femelles (b) proviennent du saule des chèvres (Salix caprea). Notez comment les deux structures sont légères et plumeuses pour mieux disperser et attraper le pollen soufflé par le vent.

Pollinisation par l’eau

Certaines mauvaises herbes, comme le zostère australien et les herbes des étangs, sont pollinisées par l’eau. Le pollen flotte sur l’eau, et lorsqu’il entre en contact avec la fleur, il se dépose à l’intérieur de celle-ci.

Pollinisation par tromperie

Figure 6. Certaines orchidées utilisent la tromperie alimentaire ou la tromperie sexuelle pour attirer les pollinisateurs. On voit ici une orchidée abeille (Ophrys apifera). (crédit : David Evans)

Les orchidées sont des fleurs très appréciées, avec de nombreuses variétés rares (figure 6). Elles poussent dans une gamme d’habitats spécifiques, principalement dans les tropiques d’Asie, d’Amérique du Sud et d’Amérique centrale. Au moins 25 000 espèces d’orchidées ont été identifiées.

Les fleurs attirent souvent les pollinisateurs avec des récompenses alimentaires, sous forme de nectar. Cependant, certaines espèces d’orchidées font exception à cette norme : elles ont évolué de différentes manières pour attirer les pollinisateurs désirés. Elles utilisent une méthode connue sous le nom de tromperie alimentaire, dans laquelle des couleurs vives et des parfums sont proposés, mais pas de nourriture. L’Anacamptis morio, communément appelée orchidée à ailes vertes, porte des fleurs d’un violet éclatant et dégage un fort parfum. Le bourdon, son principal pollinisateur, est attiré par la fleur en raison de la forte odeur – qui indique généralement de la nourriture pour une abeille – et dans le processus, ramasse le pollen pour le transporter vers une autre fleur.

D’autres orchidées utilisent la tromperie sexuelle. Chiloglottis trapeziformis émet un composé qui a la même odeur que la phéromone émise par une guêpe femelle pour attirer les guêpes mâles. La guêpe mâle est attirée par l’odeur, se pose sur la fleur de l’orchidée et, ce faisant, transfère du pollen. Certaines orchidées, comme l’orchidée marteau d’Australie, utilisent une ruse olfactive et visuelle dans une autre stratégie de tromperie sexuelle pour attirer les guêpes. La fleur de cette orchidée imite l’apparence d’une guêpe femelle et émet une phéromone. La guêpe mâle tente de s’accoupler avec ce qui semble être une guêpe femelle et, ce faisant, ramasse du pollen qu’elle transfère ensuite à la prochaine fausse compagne.

Double fécondation

Après avoir été déposé sur le stigmate, le pollen doit germer et se développer à travers le style pour atteindre l’ovule. Les microspores, ou le pollen, contiennent deux cellules : la cellule du tube pollinique et la cellule génératrice. La cellule du tube pollinique se développe en un tube pollinique à travers lequel la cellule génératrice se déplace. La germination du tube pollinique nécessite de l’eau, de l’oxygène et certains signaux chimiques. Lors de son déplacement dans le style pour atteindre le sac embryonnaire, la croissance du tube pollinique est soutenue par les tissus du style. Entre-temps, si la cellule génératrice ne s’est pas encore divisée en deux cellules, elle se divise maintenant pour former deux spermatozoïdes. Le tube pollinique est guidé par les substances chimiques sécrétées par les synergides présents dans le sac embryonnaire, et il pénètre dans le sac ovulaire par le micropyle. Parmi les deux spermatozoïdes, l’un féconde l’ovule, formant un zygote diploïde ; l’autre fusionne avec les deux noyaux polaires, formant une cellule triploïde qui se développe en endosperme. Ensemble, ces deux événements de fécondation chez les angiospermes sont connus sous le nom de double fécondation (figure 7). Une fois la fécondation terminée, aucun autre spermatozoïde ne peut pénétrer. L’ovule fécondé forme la graine, tandis que les tissus de l’ovaire deviennent le fruit, enveloppant généralement la graine.

Figure 7. Chez les angiospermes, un spermatozoïde féconde l’ovule pour former le zygote 2n, et l’autre spermatozoïde féconde la cellule centrale pour former l’endosperme 3n. On parle alors de double fécondation.

Après la fécondation, le zygote se divise pour former deux cellules : la cellule supérieure, ou cellule terminale, et la cellule inférieure, ou cellule basale. La division de la cellule basale donne naissance au suspenseur, qui finit par établir une connexion avec le tissu maternel. Le suspenseur fournit une voie pour le transport de la nutrition de la plante mère vers l’embryon en croissance. La cellule terminale se divise également, donnant naissance à un proembryon de forme globulaire (figure 8a). Chez les dicots (eudicots), l’embryon en développement a une forme de cœur, en raison de la présence des deux cotylédons rudimentaires (Figure 8b). Chez les dicots non endospermiques, comme Capsella bursa, l’endosperme se développe initialement, mais il est ensuite digéré et les réserves alimentaires sont déplacées dans les deux cotylédons. À mesure que l’embryon et les cotylédons grossissent, ils manquent de place à l’intérieur de la graine en développement et sont obligés de se plier (figure 8c). Finalement, l’embryon et les cotylédons remplissent la graine (figure 8d), et la graine est prête à être dispersée. Le développement embryonnaire est suspendu après un certain temps, et la croissance ne reprend que lorsque la graine germe. La plantule en développement s’appuiera sur les réserves alimentaires stockées dans les cotylédons jusqu’à ce que le premier ensemble de feuilles commence la photosynthèse.

Figure 8. On voit les étapes du développement embryonnaire dans l’ovule d’une bourse à pasteur (Capsella bursa). Après la fécondation, le zygote se divise pour former une cellule terminale supérieure et une cellule basale inférieure. (a) Au premier stade du développement, la cellule terminale se divise, formant un pro-embryon globulaire. La cellule basale se divise également, donnant naissance au suspenseur. (b) Au deuxième stade, l’embryon en développement a une forme de cœur en raison de la présence de cotylédons. (c) Au troisième stade, l’embryon en croissance manque de place et commence à se courber. (d) Finalement, il remplit complètement la graine. (crédit : modification du travail de Robert R. Wise ; données de barre d’échelle de Matt Russell)

Développement d’une graine

L’ovule mature se développe en graine. Une graine typique contient un tégument, des cotylédons, un endosperme et un seul embryon (figure 9).

Figure 9. Les structures des graines de dicots et de monocots sont représentées. Les dicots (à gauche) possèdent deux cotylédons. Les monocotylédones, comme le maïs (à droite), ont un seul cotylédon, appelé scutellum ; il canalise la nutrition vers l’embryon en croissance. Les embryons de monocotylédones et de dicotylédones possèdent un plumule qui forme les feuilles, un hypocotyle qui forme la tige et un radicule qui forme la racine. L’axe embryonnaire comprend tout ce qui se trouve entre la plumule et la radicule, à l’exclusion du ou des cotylédons.

Le stockage des réserves alimentaires dans les graines des angiospermes diffère entre les monocotylédones et les dicotylédones. Chez les monocotylédones, comme le maïs et le blé, le cotylédon unique est appelé scutellum ; le scutellum est relié directement à l’embryon par des tissus vasculaires (xylème et phloème). Les réserves alimentaires sont stockées dans le grand endosperme. Lors de la germination, des enzymes sont sécrétées par l’aleurone, une couche unique de cellules située juste à l’intérieur du tégument qui entoure l’endosperme et l’embryon. Les enzymes dégradent les glucides, les protéines et les lipides stockés, dont les produits sont absorbés par le scutellum et transportés par un cordon vasculaire vers l’embryon en développement. Par conséquent, le scutellum peut être considéré comme un organe d’absorption, et non comme un organe de stockage.

Les deux cotylédons de la graine de dicotylédone ont également des connexions vasculaires avec l’embryon. Chez les dicots endospermes, les réserves alimentaires sont stockées dans l’endosperme. Pendant la germination, les deux cotylédons jouent donc le rôle d’organes absorbants pour absorber les réserves alimentaires libérées par voie enzymatique, comme chez les monocotylédones (par définition, les monocotylédones ont aussi des graines endospermiques). Le tabac (Nicotiana tabaccum), la tomate (Solanum lycopersicum) et le poivron (Capsicum annuum) sont des exemples de dicots endospermiques. Chez les dicots non endospermiques, l’endosperme triploïde se développe normalement après une double fertilisation, mais les réserves alimentaires de l’endosperme sont rapidement remobilisées et déplacées dans le cotylédon en développement pour être stockées. Les deux moitiés d’une graine d’arachide (Arachis hypogaea) et les pois cassés (Pisum sativum) de la soupe aux pois cassés sont des cotylédons individuels chargés de réserves alimentaires.

La graine, ainsi que l’ovule, sont protégés par un tégument qui est formé à partir des téguments du sac ovulaire. Chez les dicots, l’enveloppe de la graine est encore divisée en une enveloppe externe appelée testa et une enveloppe interne appelée tegmen.

L’axe embryonnaire est constitué de trois parties : la plumule, la radicule et l’hypocotyle. La partie de l’embryon située entre le point d’attache des cotylédons et la radicule est appelée l’hypocotyle (hypocotyle signifie « sous les cotylédons »). L’axe embryonnaire se termine par une radicule (la racine embryonnaire), qui est la région à partir de laquelle la racine se développera. Chez les dicots, les hypocotyles s’étendent au-dessus du sol, donnant naissance à la tige de la plante. Chez les monocotylédones, l’hypocotyle ne s’étend pas au-dessus du sol car les monocotylédones ne présentent pas d’élongation de la tige. La partie de l’axe embryonnaire qui dépasse les cotylédons s’appelle l’épicotyle. Le plumule est composé de l’épicotyle, des jeunes feuilles et du méristème apical des pousses.

Lors de la germination des graines de dicotylédones, l’épicotyle a la forme d’un crochet avec le plumule dirigé vers le bas. Cette forme est appelée le crochet plumule, et elle persiste tant que la germination se déroule dans l’obscurité. Ainsi, lorsque l’épicotyle pousse à travers le sol dur et abrasif, le plumule est protégé des dommages. Lors de l’exposition à la lumière, le crochet de l’hypocotyle se redresse, les jeunes feuilles du feuillage font face au soleil et se développent, et l’épicotyle continue de s’allonger. Pendant ce temps, la radicule grandit également et produit la racine primaire. En se développant vers le bas pour former la racine pivotante, les racines latérales se ramifient de tous les côtés, produisant le système de racine pivotante typique des dicotylédones.

Figure 10. Au fur et à mesure que cette graine de graminée monocotylédone germe, la racine primaire, ou radicule, émerge en premier, suivie de la pousse primaire, ou coléoptile, et des racines adventives.

Dans les graines de monocotylédones (figure 10), le testa et le tegmen de l’enveloppe de la graine sont fusionnés. Lorsque la graine germe, la racine primaire émerge, protégée par le revêtement de l’extrémité de la racine : la coléorhize. Ensuite, la pousse primaire émerge, protégée par le coléoptile : le revêtement de l’extrémité de la pousse. Lors de l’exposition à la lumière (c’est-à-dire lorsque la plumule est sortie du sol et que le coléoptile protecteur n’est plus nécessaire), l’élongation du coléoptile cesse et les feuilles se développent et se déplient. À l’autre extrémité de l’axe embryonnaire, la racine primaire meurt rapidement, tandis que d’autres racines adventives (racines qui ne proviennent pas de l’endroit habituel, c’est-à-dire la racine) émergent de la base de la tige. Cela donne à la monocotylédone un système racinaire fibreux.

Germination des graines

De nombreuses graines matures entrent dans une période d’inactivité, ou d’activité métabolique extrêmement faible : un processus connu sous le nom de dormance, qui peut durer des mois, des années ou même des siècles. La dormance permet de maintenir les graines viables pendant des conditions défavorables. Au retour de conditions favorables, la germination des graines a lieu. Les conditions favorables peuvent être aussi diverses que l’humidité, la lumière, le froid, le feu ou les traitements chimiques. Après de fortes pluies, de nombreuses nouvelles plantules émergent. Les feux de forêt entraînent également l’émergence de nouvelles plantules. Certaines graines nécessitent une vernalisation (traitement par le froid) avant de pouvoir germer. Ainsi, les graines produites par les plantes des climats tempérés ne germeront pas avant le printemps. Les plantes poussant dans des climats chauds peuvent avoir des graines qui nécessitent un traitement thermique pour germer, afin d’éviter la germination pendant les étés chauds et secs. Chez de nombreuses graines, la présence d’un tégument épais retarde la capacité de germination. La scarification, qui comprend des procédés mécaniques ou chimiques visant à ramollir le tégument, est souvent employée avant la germination. Le prétrempage dans l’eau chaude, ou le passage dans un environnement acide, comme le tube digestif d’un animal, peuvent également être employés.

Selon la taille des graines, le temps nécessaire à l’émergence d’une plantule peut varier. Les espèces à grosses graines ont suffisamment de réserves de nourriture pour germer profondément sous terre, tout en étendant leur épicotyle jusqu’à la surface du sol. Les graines des espèces à petites graines ont généralement besoin de lumière comme indice de germination. Ainsi, les graines ne germent qu’à la surface du sol ou à proximité (là où la lumière est la plus forte). Si elles devaient germer trop loin sous la surface, la plantule en développement n’aurait pas assez de réserves alimentaires pour atteindre la lumière du soleil.

Développement des fruits et types de fruits

Après la fertilisation, l’ovaire de la fleur se développe généralement en fruit. Les fruits sont généralement associés à un goût sucré ; cependant, tous les fruits ne sont pas sucrés. En botanique, le terme « fruit » est utilisé pour désigner un ovaire mûr. Dans la plupart des cas, les fleurs qui ont été fécondées se transforment en fruits, alors que les fleurs qui n’ont pas été fécondées ne le sont pas. Certains fruits se développent à partir de l’ovaire et sont appelés fruits véritables, tandis que d’autres se développent à partir d’autres parties du gamétophyte femelle et sont appelés fruits accessoires. Le fruit entoure les graines et l’embryon en développement, leur assurant ainsi une protection. Les fruits sont de plusieurs types, selon leur origine et leur texture. Le tissu sucré de la mûre, la chair rouge de la tomate, la coque de l’arachide et l’enveloppe du maïs (la partie fine et dure qui se coince dans les dents quand on mange du pop-corn) sont tous des fruits. Lorsque le fruit mûrit, les graines mûrissent également.

Les fruits peuvent être classés comme simples, agrégés, multiples ou accessoires, en fonction de leur origine (figure 11). Si le fruit se développe à partir d’un seul carpelle ou de carpelles fusionnés d’un seul ovaire, on parle de fruit simple, comme on le voit dans les noix et les haricots. Un fruit agrégé est un fruit qui se développe à partir de plusieurs carpelles, mais qui se trouvent tous dans la même fleur : les carpelles matures fusionnent ensemble pour former le fruit entier, comme c’est le cas pour la framboise. Les fruits multiples se développent à partir d’une inflorescence ou d’une grappe de fleurs. C’est le cas de l’ananas, dont les fleurs fusionnent pour former le fruit. Les fruits accessoires (parfois appelés faux fruits) ne sont pas issus de l’ovaire, mais d’une autre partie de la fleur, comme le réceptacle (fraise) ou l’hypanthium (pommes et poires).

Figure 11. Il existe quatre grands types de fruits. Les fruits simples, comme ces noix, sont issus d’un seul ovaire. Les fruits agrégés, comme les framboises, se forment à partir de nombreux carpelles qui fusionnent ensemble. Les fruits multiples, comme l’ananas, se forment à partir d’une grappe de fleurs appelée inflorescence. Les fruits accessoires, comme la pomme, sont formés à partir d’une partie de la plante autre que l’ovaire. (crédit « noix » : modification de l’œuvre par Petr Kratochvil ; crédit « framboises » : modification de l’œuvre par jill111 ; crédit « ananas » : modification de l’œuvre par psaudio ; crédit « pomme » : modification de l’œuvre par Paolo Neo)

Les fruits ont généralement trois parties : l’exocarpe (la peau ou l’enveloppe la plus externe), le mésocarpe (partie médiane du fruit) et l’endocarpe (la partie interne du fruit). Ensemble, ces trois parties constituent le péricarpe. Le mésocarpe est généralement la partie charnue et comestible du fruit ; cependant, dans certains fruits, comme l’amande, l’endocarpe est la partie comestible. Dans de nombreux fruits, deux ou trois des couches sont fusionnées et sont indiscernables à maturité. Les fruits peuvent être secs ou charnus. En outre, les fruits peuvent être divisés en types déhiscent ou indéhiscent. Les fruits déhiscents, comme les pois, libèrent facilement leurs graines, tandis que les fruits indéhiscents, comme les pêches, comptent sur la décomposition pour libérer leurs graines.

Dispersion des fruits et des graines

Le fruit a un seul but : la dispersion des graines. Les graines contenues dans les fruits doivent être dispersées loin de la plante mère, afin qu’elles puissent trouver des conditions favorables et moins compétitives pour germer et se développer.

Certains fruits ont des mécanismes intégrés qui leur permettent de se disperser par eux-mêmes, tandis que d’autres ont besoin de l’aide d’agents comme le vent, l’eau et les animaux (figure 12). Les modifications de la structure, de la composition et de la taille des graines aident à la dispersion. Les fruits dispersés par le vent sont légers et peuvent avoir des appendices en forme d’ailes qui leur permettent d’être portés par le vent. Certains ont une structure en forme de parachute qui les maintient à flot. Certains fruits – par exemple, le pissenlit – ont des structures poilues et légères qui sont adaptées à la dispersion par le vent.

Figure 12. Les fruits et les graines sont dispersés par différents moyens. (a) Les graines de pissenlit sont dispersées par le vent, la (b) graine de noix de coco est dispersée par l’eau, et le (c) gland est dispersé par les animaux qui le cachent puis l’oublient. (crédit a : modification d’une œuvre par « Rosendahl »/Flickr ; crédit b : modification d’une œuvre par Shine Oa ; crédit c : modification d’une œuvre par Paolo Neo)

Les graines dispersées par l’eau sont contenues dans des fruits légers et flottants, ce qui leur donne la capacité de flotter. Les noix de coco sont bien connues pour leur capacité à flotter sur l’eau pour atteindre la terre où elles peuvent germer. De même, les saules et les bouleaux argentés produisent des fruits légers qui peuvent flotter sur l’eau.

Les animaux et les oiseaux mangent les fruits, et les graines qui ne sont pas digérées sont excrétées dans leurs excréments à une certaine distance. Certains animaux, comme les écureuils, enterrent les fruits contenant des graines pour les utiliser plus tard ; si l’écureuil ne retrouve pas sa cachette de fruits, et si les conditions sont favorables, les graines germent. Certains fruits, comme la lampourde glouterelle, possèdent des crochets ou des structures collantes qui s’accrochent au pelage de l’animal, qui les transporte ensuite vers un autre endroit. Les humains jouent également un grand rôle dans la dispersion des graines lorsqu’ils transportent des fruits vers de nouveaux endroits et jettent la partie non comestible qui contient les graines.

Tous les mécanismes ci-dessus permettent de disperser les graines dans l’espace, un peu comme la progéniture d’un animal peut se déplacer vers un nouvel endroit. La dormance des graines, qui a été décrite précédemment, permet aux plantes de disperser leur progéniture dans le temps : ce que les animaux ne peuvent pas faire. Les graines dormantes peuvent attendre des mois, des années, voire des décennies, les conditions adéquates pour la germination et la propagation de l’espèce.

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