Biologie pour les non-majors I

Une cellule vivante ne peut pas stocker des quantités importantes d’énergie libre. Un excès d’énergie libre entraînerait une augmentation de la chaleur dans la cellule, ce qui entraînerait un mouvement thermique excessif qui pourrait endommager puis détruire la cellule. Au contraire, une cellule doit être capable de gérer cette énergie d’une manière qui lui permette de la stocker en toute sécurité et de la libérer pour l’utiliser uniquement en cas de besoin. Les cellules vivantes y parviennent en utilisant le composé adénosine triphosphate (ATP). L’ATP est souvent appelée la « monnaie d’énergie » de la cellule et, comme la monnaie, ce composé polyvalent peut être utilisé pour répondre à tous les besoins énergétiques de la cellule. Comment ? Il fonctionne de manière similaire à une batterie rechargeable.

Lorsque l’ATP est décomposée, généralement par l’élimination de son groupe phosphate terminal, de l’énergie est libérée. L’énergie est utilisée pour effectuer un travail par la cellule, généralement par le phosphate libéré qui se lie à une autre molécule, l’activant. Par exemple, dans le travail mécanique de la contraction musculaire, l’ATP fournit l’énergie nécessaire au déplacement des protéines musculaires contractiles. Rappelez-vous le travail de transport actif de la pompe sodium-potassium dans les membranes cellulaires. L’ATP modifie la structure de la protéine intégrale qui fait office de pompe, changeant son affinité pour le sodium et le potassium. De cette façon, la cellule effectue un travail, en pompant les ions contre leurs gradients électrochimiques.

Structure et fonction de l’ATP

Figure 1. L’ATP (adénosine triphosphate) possède trois groupes phosphates qui peuvent être éliminés par hydrolyse pour former de l’ADP (adénosine diphosphate) ou de l’AMP (adénosine monophosphate).Les charges négatives du groupe phosphate se repoussent naturellement, ce qui nécessite de l’énergie pour les lier et libère de l’énergie lorsque ces liaisons sont rompues.

Au cœur de l’ATP se trouve une molécule d’adénosine monophosphate (AMP), qui est composée d’une molécule d’adénine liée à une molécule de ribose et à un seul groupe phosphate (figure 1). Le ribose est un sucre à cinq carbones présent dans l’ARN, et l’AMP est l’un des nucléotides de l’ARN. L’ajout d’un deuxième groupe phosphate à cette molécule de base entraîne la formation d’adénosine diphosphate (ADP) ; l’ajout d’un troisième groupe phosphate forme l’adénosine triphosphate (ATP).

L’ajout d’un groupe phosphate à une molécule nécessite de l’énergie. Les groupes phosphates sont chargés négativement et se repoussent donc mutuellement lorsqu’ils sont disposés en série, comme c’est le cas dans l’ADP et l’ATP. Cette répulsion rend les molécules d’ADP et d’ATP intrinsèquement instables. La libération d’un ou deux groupes phosphates de l’ATP, un processus appelé déphosphorylation, libère de l’énergie.

Energie de l’ATP

L’hydrolyse est le processus de décomposition des macromolécules complexes. Au cours de l’hydrolyse, l’eau est divisée, ou lysée, et l’atome d’hydrogène (H+) et un groupe hydroxyle (OH-) qui en résulte sont ajoutés à la molécule plus grande. L’hydrolyse de l’ATP produit de l’ADP, ainsi qu’un ion phosphate inorganique (Pi), et la libération d’énergie libre. Pour réaliser les processus vitaux, l’ATP est continuellement décomposé en ADP et, comme une batterie rechargeable, l’ADP est continuellement régénéré en ATP par le rattachement d’un troisième groupe phosphate. L’eau, qui a été décomposée en son atome d’hydrogène et son groupe hydroxyle lors de l’hydrolyse de l’ATP, est régénérée lorsqu’un troisième phosphate est ajouté à la molécule d’ADP, reformant ainsi l’ATP.

De toute évidence, de l’énergie doit être insufflée au système pour régénérer l’ATP. D’où vient cette énergie ? Chez presque tous les êtres vivants sur terre, l’énergie provient du métabolisme du glucose. Ainsi, l’ATP est un lien direct entre l’ensemble limité de voies exergoniques du catabolisme du glucose et la multitude de voies endergoniques qui alimentent les cellules vivantes.

Phosphorylation

Rappelons que, dans certaines réactions chimiques, les enzymes peuvent se lier à plusieurs substrats qui réagissent entre eux sur l’enzyme, formant un complexe intermédiaire. Un complexe intermédiaire est une structure temporaire, qui permet à l’un des substrats (comme l’ATP) et aux réactifs de réagir plus facilement les uns avec les autres ; dans les réactions impliquant l’ATP, l’ATP est l’un des substrats et l’ADP est un produit. Au cours d’une réaction chimique endergonique, l’ATP forme un complexe intermédiaire avec le substrat et l’enzyme de la réaction. Ce complexe intermédiaire permet à l’ATP de transférer son troisième groupe phosphate, avec son énergie, au substrat, un processus appelé phosphorylation. La phosphorylation fait référence à l’ajout du phosphate (~P). Elle est illustrée par la réaction générique suivante :

A + enzyme + ATP → → B + enzyme + ADP + ion phosphate

Lorsque le complexe intermédiaire se brise, l’énergie est utilisée pour modifier le substrat et le convertir en un produit de la réaction. La molécule d’ADP et un ion phosphate libre sont libérés dans le milieu et sont disponibles pour être recyclés par le métabolisme cellulaire.

Figure 2. Dans les réactions de phosphorylation, le phosphate gamma de l’ATP est fixé à une protéine.

Phosphorylation au niveau du substrat

L’ATP est généré par deux mécanismes lors de la dégradation du glucose. Quelques molécules d’ATP sont générées (c’est-à-dire régénérées à partir de l’ADP) comme résultat direct des réactions chimiques qui se produisent dans les voies cataboliques. Un groupe phosphate est retiré d’un réactif intermédiaire dans la voie, et l’énergie libre de la réaction est utilisée pour ajouter le troisième phosphate à une molécule d’ADP disponible, produisant ainsi de l’ATP (figure 2). Cette méthode très directe de phosphorylation est appelée phosphorylation au niveau du substrat.

Phosphorylation oxydative

La majeure partie de l’ATP générée au cours du catabolisme du glucose provient toutefois d’un processus beaucoup plus complexe, la chimiosmose, qui a lieu dans les mitochondries (figure 3) d’une cellule eucaryote ou dans la membrane plasmique d’une cellule procaryote.

Figure 3. La mitochondrie (Crédit : modification d’un travail de Mariana Ruiz Villareal)

La chimiosmose, un processus de production d’ATP dans le métabolisme cellulaire, est utilisée pour générer 90 % de l’ATP fabriqué lors du catabolisme du glucose et est également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l’énergie de la lumière solaire. La production d’ATP à l’aide du processus de chimiosmose est appelée phosphorylation oxydative en raison de l’implication de l’oxygène dans le processus.

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