Bovins Brahman

Vue d’ensemble du cycle oestral : Modèles d’ondes folliculaires et ovulation

Après la puberté, la femelle bovine a des cycles œstraux récurrents qui se poursuivent pendant la majeure partie de sa vie productive, à moins qu’elle ne tombe enceinte ou qu’elle ne subisse une période de bilan énergétique négatif qui induirait un anoestrus (Diskin et al. 2003). L’une des premières études réalisées chez les bovins Nelore a révélé que la durée du cycle oestral était en moyenne de 20,7 (n = 20) et 22,0 (n = 14) jours pour les animaux à deux et trois vagues folliculaires (voir chapitre 1), respectivement ; la majorité des vaches ayant deux (83,3%, n = 18) et les génisses trois (64,7%, n = 16) vagues (Figueiredo et al. 1997). Des différences similaires dans la durée du cycle oestral entre les animaux à deux et trois vagues ont été rapportées chez les bovins Holstein (Sartori et al. 2004). D’autres études chez B. taurus ont décrit l’apparition de deux à quatre vagues folliculaires au cours du cycle œstral, avec une prédominance de deux vagues, et très rarement de quatre vagues (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Ces auteurs ont également rapporté que 70 % des femelles Nelore (n = 10) observées pendant deux cycles œstraux consécutifs répétaient le même schéma de vagues folliculaires du cycle précédent (c’est-à-dire deux ou trois vagues). Après avoir évalué 117 intervalles interovulatoires (cycles œstraux) chez 17 génisses Brahman, Rhodes et al. (1995) ont constaté que 26,5 %, 66,7 % et 6,8 % des cycles comportaient respectivement deux, trois ou quatre vagues folliculaires par cycle, et que la durée du cycle œstral était en moyenne de 20,9 jours. Chez cinq génisses Brahman examinées sur plus de 12 cycles œstraux, il a été signalé que le même schéma d’ondes folliculaires se répétait de 60 à 87,5 % des fois. D’autres études sur des génisses Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), des vaches Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) et des vaches Brahman (Zeitoun et al. 1996) ont rapporté une prédominance de cycles à trois vagues mais ont également observé des animaux avec deux, quatre et même quelques-uns avec cinq vagues par cycle œstral.

Le nombre moyen de follicules antraux ovariens (AFC) chez B. indicus est deux fois plus élevé que celui observé chez B. taurus (Fig. 28.2 ; Tableau 28.1). Par exemple, à l’émergence de la vague, le nombre de follicules de 2 à 5 mm présents dans les ovaires était de 42,7 (allant de 25 à 100) chez Nelore et de 19,7 (allant de 5 à 40) chez les vaches Holstein (Bastos et al. 2010). Une AFC plus importante a été associée à une hormone anti-müllérienne (AMH) circulante plus importante chez B. indicus par rapport à B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Une autre différence observée entre B. taurus et B. indicus était la taille du plus grand follicule à la déviation. Chez les bovins Holstein, le diamètre du futur follicule ovulatoire au moment de la déviation était compris entre 8,3 et 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). Chez les génisses Nelore, la déviation s’est produite lorsque le plus grand follicule a atteint 5,4 à 6,2 mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) et chez les vaches Nelore non allaitantes entre 7,0 et 7,4 mm de diamètre (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Néanmoins, le temps après l’ovulation ou après l’émergence des ondes pour la déviation des follicules était similaire pour B. taurus et B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016) en raison d’un taux de croissance plus lent des follicules chez Nelore (0,8-1,2 mm/jour ; Gimenes et al. 2008, Sartori et Barros 2011) par rapport aux bovins Holstein (1.2-1,6 mm/jour ; Sartori et al. 2001).

Bien que la déviation des follicules se produise chez B. indicus, lorsque le follicule dominant atteint 5 à 7,5 mm de diamètre contre 8 à 10 mm chez B. taurus, il est possible qu’une croissance supplémentaire soit nécessaire pour que le follicule dominant acquière une capacité ovulatoire dans les deux races. Sartori et al. (2001) ont observé que les vaches Holstein avec des follicules de 7 ou 8,5 mm de diamètre n’ont pas ovulé, même après l’administration de fortes doses de pLH (40 mg). Cependant, 80 % des vaches ayant des follicules égaux ou supérieurs à 10 mm ont ovulé après l’administration de pLH. Inversement, Gimenes et al. (2008) ont rapporté que l’administration de 25 mg de pLH à des génisses B. indicus a induit l’ovulation chez 33,3%, 80,0% et 90,0% des animaux, avec des follicules de 7,0 à 8,4, 8.5 à 10 et plus de 10 mm de diamètre, respectivement.

La diminution de la progestérone (P4) et l’augmentation de l’E2 à proximité du moment de l’ovulation sont responsables du comportement œstral manifeste et de la poussée préovulatoire de GnRH/LH. L’œstrus, la période de réceptivité sexuelle, dure entre 30 minutes et 27 heures chez B. taurus (Lopez et al. 2004) et entre 1 et 20 heures chez B. indicus (Bó et al. 2003). Le début de l’œstrus coïncide avec la poussée préovulatoire de LH suivie de l’ovulation, en moyenne, 26 à 28 heures plus tard (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Les études menées chez les bovins Nelore ont permis d’observer certaines caractéristiques spécifiques concernant l’œstrus dans cette race. L’intervalle entre le début de l’œstrus et l’ovulation était de 27,7 ± 2,4 et 26,1 ± 1,2 heures après l’œstrus induit par la PGF2α et l’œstrus naturel, respectivement chez les génisses nullipares, et chez les vaches, il était de 26,8 ± 0,8 et 28,0 ± 0,9 heures après l’œstrus induit par la PGF2α et l’œstrus naturel, respectivement (Pinheiro et al. 1998). En outre, le comportement œstral, lorsqu’il a été détecté (< 50 % des vaches), était plus court (10,5 ± 1,0 et 13,6 ± 1,0 heures) après l’œstrus induit par le PGF2α et l’œstrus naturel, respectivement, par rapport aux rapports des races européennes, et il y avait une incidence élevée d’œstrus de nuit.

Les données combinées de deux autres études, dans lesquelles l’œstrus a été synchronisé chez 90 génisses Nelore cycliques et l’ovulation a été confirmée par échographie, ont été analysées. Bien que la majorité des génisses (76,7 %) aient ovulé dans les 7 jours suivant le traitement par PGF2α, 50 % d’entre elles n’ont pas été observées en œstrus permanent, même avec une surveillance visuelle continue 24 heures sur 24 et à l’aide de détecteurs de chaleur. De plus, sur les 45 génisses qui n’ont pas été détectées en œstrus, 25 (55,6 %) ont ovulé, et une seule (2,2 %) qui a été vue en œstrus n’a pas ovulé. Certaines des raisons possibles de l’absence de comportement œstral dans ces études, en plus d’un effet inhérent à la race, étaient une manipulation excessive des animaux pour l’évaluation quotidienne par ultrasons transrectaux et la collecte de sang et/ou une chute relativement abrupte de la température ambiante pendant certaines des nuits de l’étude.

Une étude qui a directement comparé le comportement œstral des vaches Nelore avec une race européenne (Angus) a été réalisée par Mizuta (2003). En utilisant un système radiotélémétrique de détection de l’œstrus (HeatWatch), l’étude a vérifié que la durée moyenne de l’œstrus chez les Nelore était plus courte que chez les vaches Angus (12,9 ± 2,9 contre 16,3 ± 4,8 heures). Cependant, l’intervalle entre le début de l’œstrus et l’ovulation était similaire : 27,1 ± 3,3 heures chez les Nelore et 26,1 ± 6,3 heures chez les Angus.

L’effet d’un pourcentage élevé de femelles Nelore ne présentant aucun signe d’œstrus avant l’ovulation, d’une courte durée de l’œstrus et d’un pourcentage élevé de vaches qui présentent le début et la fin de l’œstrus debout pendant la nuit rend difficile la détection des signes ; ceci, par conséquent, nuit à l’efficacité de l’IA chez les vaches Nelore. L’efficacité de l’IA chez les vaches Nelore s’en trouve donc compromise. Ce phénomène peut être réduit de manière significative si l’on pratique l’ITAF, sans avoir à détecter les œstrus. Par conséquent, plusieurs traitements hormonaux ont été développés pour permettre la FTAI chez les bovins zébus, y compris des protocoles pour la FTAI chez les donneurs d’embryons (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

Les diamètres du plus grand follicule ovulatoire et du corps jaune (CL) diffèrent également entre B. taurus et B. indicus. Les follicules ovulatoires de B. taurus ont un plus grand diamètre (voir Fig. 28.2) et un plus grand volume de CL que B. indicus. Cependant, les concentrations circulantes d’hormones stéroïdes chez B. taurus sont plus faibles que chez B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). Dans les études sur les bovins Nelore, le diamètre du follicule ovulatoire était de 11 à 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), et le diamètre maximal du follicule ovulatoire chez les bovins Holstein était de 13 à 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). De même, le diamètre du CL de B. indicus variait de 17 à 22 mm ou environ 2,5 à 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), tandis que le diamètre du CL de B. taurus varie de 20 à 30 mm ou environ 4,0 à 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Malgré des follicules et des CL plus grands, les B. taurus ont des concentrations d’hormones stéroïdes circulantes plus faibles. Par exemple, les vaches Holstein non allaitantes avaient un diamètre de follicule ovulatoire (14,2 vs 12,9 mm) et un volume de CL (5,2 vs 3,9 cm3) plus grands que les vaches Nelore non allaitantes (Sartori et al. 2016) ; cependant, les vaches Holstein avaient un pic préovulatoire d’E2 circulant (12,5 vs 16,2 pg/mL) et des concentrations de P4 circulantes (1.9 vs 2,7 ng/mL) au jour 7 du cycle œstral, par rapport aux vaches Nelore.

Cette relation inverse entre la taille des structures ovariennes et les hormones stéroïdiennes circulantes peut être liée aux différences signalées dans l’insuline, l’IGF1 et le cholestérol circulants entre les races. La plupart des études ont décrit une insuline et un IGF1 circulants plus importants chez B. indicus que chez B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). De plus, il a également été rapporté que, dans des conditions de gestion nutritionnelle similaires, les génisses Nelore ont un taux de cholestérol circulant (précurseur de la biosynthèse des hormones stéroïdiennes) environ 60% plus élevé que les génisses Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dL ; Gandra et al. 2011). Outre une plus grande production d’hormones stéroïdiennes, il pourrait également y avoir un taux de clairance métabolique réduit pour E2 et P4 chez B. indicus par rapport à B. taurus (Sartori et al. 2016).