Le pied
Évolution et paléontologie
Les tendances fondamentales de l’évolution des escargots (hormis les changements de morphologie radulaire et de coquille) impliquent une perte d’organes, le passage d’un régime herbivore à un régime carnivore, le passage de l’océan à l’eau douce et à la vie terrestre, et l’adoption d’une forme de limace par réduction ou perte de la coquille et de la bosse viscérale. Chaque changement s’est produit indépendamment plusieurs fois au cours de l’évolution des gastéropodes.
Les gastéropodes prosobranches sont les plus primitifs. Un groupe, les Diotocardia, qui conserve deux ensembles d’organes du manteau, est le plus proche du gastéropode généralisé dans sa structure. La perte progressive de l’ensemble des organes du manteau du côté droit du corps se produit dans les superfamilles primitives d’archéogastropodes Trochacea et Neritacea, assurant ainsi une transition vers l’ordre plus développé des Monotocardia, avec un seul ensemble d’organes du manteau. Parmi les nombreux changements chez les Monotocardia, on note une diminution du nombre de dents radulaires et un passage du broutage des algues et des champignons à la prédation et à la consommation d’organismes sessiles plus grands. Les deux principales divisions des Monotocardia présentent des schémas évolutifs différents. Bien que la plupart des mésogastropodes soient restés marins côtiers, un certain nombre d’espèces ont envahi les environnements d’eau douce. D’autres sont passés à la terre ferme directement de la zone de marée, plutôt que de passer par une période de transition en eau douce. Au sommet de l’évolution des prosobranches se trouve l’ordre des Néogastropodes, tous des prédateurs marins dotés de dents radulaires hautement modifiées et souvent de glandes à venin bien développées pour faciliter la capture des proies. La réduction et la perte des organes du manteau droit sont corrélées à une respiration et à des appareils sensoriels plus efficaces, dans lesquels un courant d’eau traverse les organes sensoriels et les branchies du côté gauche, puis ressort du côté droit, ainsi que les dépôts excréteurs et fécaux. Les cils branchiaux sont en grande partie responsables de la création de ces courants d’eau.
Les opisthobranches sont probablement nés d’un groupe inconnu de prosobranches primitifs et ont largement évolué en différentes lignées présentant une réduction de la bosse viscérale et de la coquille. Chez certaines formes, le pied est raccourci et des cérates externes se développent pour fournir une surface respiratoire en remplacement de la surface de la cavité du manteau et des cténidies perdues. Les membres de la famille Pyramidellidae (ordre Heterostropha) contiennent un mélange de caractéristiques prosobranches et opisthobranches.
Les pulmonés montrent des degrés variables d’adaptation à la vie en eau douce et sur terre, avec une union croissante des gonoductes mâle et femelle caractérisant les groupes les plus avancés. De même, le sous-ordre Holopoda et la superfamille Limacacea, très avancés, présentent des organes accessoires complexes sur les organes génitaux et un moyen plus sophistiqué de conservation de l’eau par le développement d’un uretère secondaire fermé et la résorption de l’eau des produits excréteurs. Plus d’une douzaine de groupes différents de pulmonés sont devenus des prédateurs, généralement sur d’autres escargots ou des vers de terre.
Les gastéropodes fossiles sont connus dans les dépôts cambriens. Comme la coquille est souvent très similaire dans les familles non apparentées, les gastéropodes fossiles de plus de 350 millions d’années ne sont généralement pas placés dans la classification décrite ci-dessous, mais sont plutôt traités séparément. La plupart des prosobranches néogastropodes sont apparus vers la fin du Mésozoïque (il y a 65,5 millions d’années), et de nombreux groupes d’escargots terrestres sont connus dans les formations éocènes (âgées d’environ 56 millions à 34 millions d’années). Les escargots ont connu leur rayonnement adaptatif très tôt dans l’histoire géologique. On connaît des genres vivants de familles d’escargots marins, d’eau douce et terrestres dans des dépôts de l’Oligocène au Miocène (33,9 millions à 5,3 millions d’années). Contrairement aux mammifères, qui ont subi de grands changements évolutifs au cours des 50 derniers millions d’années, les gastéropodes ont montré peu d’évolution progressive au cours de cette période.