Myxine

Deux vues de la myxine (Myxini glutinosa) avec superpositions analytiques et dissection, publiées en 1905

Caractéristiques du corpsModifier

La myxine mesure généralement environ 50 cm (19.7 in) de longueur. La plus grande espèce connue est Eptatretus goliath, avec un spécimen enregistré à 127 cm (4 ft 2 in), tandis que Myxine kuoi et Myxine pequenoi semblent ne pas atteindre plus de 18 cm (7,1 in). Certains ont été vus aussi petits que 4 cm (1,6 in).

La myxine a un corps allongé, semblable à celui d’une anguille, et une queue en forme de pagaie. La peau est nue et recouvre le corps comme une chaussette peu serrée. Elles sont généralement d’une couleur rose terne et ont un aspect assez vermiforme. Ils ont un crâne cartilagineux (bien que la partie entourant le cerveau soit principalement composée d’une gaine fibreuse) et des structures ressemblant à des dents composées de kératine. Les couleurs dépendent de l’espèce, allant du rose au bleu-gris, et des taches noires ou blanches peuvent être présentes. Les yeux sont de simples ocelles, et non des yeux lenticulaires capables de résoudre des images. La myxine n’a pas de véritables nageoires et possède six ou huit barbillons autour de la bouche et une seule narine. Au lieu de mâchoires articulées verticalement comme les Gnathostomata (vertébrés avec des mâchoires), elles possèdent une paire de structures mobiles horizontalement avec des projections ressemblant à des dents pour arracher la nourriture. La bouche de la myxine possède deux paires de dents cornées en forme de peigne sur une plaque cartilagineuse qui s’avance et se rétracte. Ces dents sont utilisées pour saisir la nourriture et l’attirer vers le pharynx.

Morue du Pacifique à 150 m de profondeur, Californie, Cordell Bank National Marine Sanctuary

Sa peau n’est attachée au corps que le long de la crête centrale du dos et au niveau des glandes visqueuses, et est remplie de près d’un tiers du volume sanguin du corps, donnant l’impression d’un sac rempli de sang. On suppose qu’il s’agit d’une adaptation pour survivre aux attaques des prédateurs. La myxine de l’Atlantique, représentative de la sous-famille des Myxininae, et la myxine du Pacifique, représentative de la sous-famille des Eptatretinae, diffèrent par le fait que cette dernière possède des fibres musculaires intégrées à la peau. La position de repos de la myxine du Pacifique tend également à être enroulée, tandis que celle de la myxine de l’Atlantique est étirée.

SlimeEdit

La myxine du Pacifique tente de se cacher sous un rocher

Les myxines sont longues et vermiformes, et peuvent exsuder de copieuses quantités d’un mucus laiteux et fibreux à partir d’une centaine de glandes ou d’invaginations qui courent le long de leurs flancs. L’espèce Myxine glutinosa a été nommée pour cette bave. Lorsqu’ils sont capturés et maintenus, par exemple par la queue, ils sécrètent le mucus microfibreux, qui se dilate jusqu’à 20 litres (5 1⁄4 gallons US) de matière collante et gélatineuse lorsqu’il est combiné à de l’eau ; un litre de bave contient environ 40 milligrammes de mucus et de protéines. Si elles restent capturées, elles peuvent se nouer elles-mêmes dans un nœud plat, qui se déplace de la tête à la queue de l’animal, raclant la bave au fur et à mesure et les libérant de leur ravisseur. Des études rhéologiques ont montré que la viscosité de la bave de myxine augmente en cas d’écoulement allongé, ce qui favorise l’obstruction des branchies des poissons qui se nourrissent par succion, tandis que sa viscosité diminue en cas de cisaillement, ce qui facilite le raclage de la bave par le nœud voyageur.

Récemment, il a été signalé que la bave entraînait l’eau dans ses filaments intermédiaires de type kératine, créant ainsi une substance viscoélastique à dissipation lente, plutôt qu’un simple gel. Il a été prouvé qu’elle altère la fonction des branchies d’un poisson prédateur. Dans ce cas, le mucus de la myxine obstrue les branchies du prédateur, empêchant sa capacité à respirer. Le prédateur relâcherait la myxine pour éviter la suffocation. En raison du mucus, peu de prédateurs marins ciblent la myxine. Les autres prédateurs de la myxine sont des variétés d’oiseaux ou de mammifères.

La myxine qui nage librement fait également du mucus lorsqu’elle est agitée, et se débarrasse plus tard de ce mucus en utilisant le même comportement de nœud voyageur. L’effet de colmatage des branchies rapporté suggère que le comportement de nœud voyageur est utile ou même nécessaire pour restaurer la propre fonction des branchies de la myxine après la bave.

La kératine de fil de la myxine (EsTKα et EsTKγ ; Q90501 et Q90502), la protéine qui compose ses filaments de bave, est étudiée comme une alternative à la soie d’araignée pour une utilisation dans des applications telles que les armures corporelles. Ces protéines alpha-kératines de la bave de myxine se transforment d’une structure α-hélicoïdale en une structure β-feuille plus rigide lorsqu’elles sont étirées. Avec un traitement combiné d’étirage (stretching) et de réticulation chimique, la kératine de bave recombinante se transforme en une fibre très solide dont la rigidité atteint 20 GPa.

RespirationEdit

Une myxine respire généralement en prenant de l’eau par son pharynx, en passant par la chambre vélaire, et en amenant l’eau à travers les poches branchiales internes, dont le nombre peut varier de cinq à 16 paires, selon les espèces. Les sacs branchiaux s’ouvrent individuellement, mais chez Myxine, les ouvertures ont fusionné, avec des canaux partant de chaque ouverture vers l’arrière, sous la peau, et s’unissant pour former une ouverture commune sur le côté ventral, appelée ouverture branchiale. L’œsophage est également relié à l’ouverture branchiale gauche, qui est donc plus grande que la droite, par un canal pharyngocutané (canal œsophageocutané), qui ne comporte pas de tissu respiratoire. Ce canal pharyngocutané est utilisé pour évacuer les grosses particules du pharynx, une fonction qui s’effectue aussi en partie par le canal nasopharyngien. Chez d’autres espèces, la coalescence des ouvertures branchiales est moins complète, et chez Bdellostoma, chaque poche s’ouvre séparément vers l’extérieur, comme chez les lamproies. Le flux unidirectionnel de l’eau passant par les branchies est produit par l’enroulement et le déroulement des plis vélaires situés à l’intérieur d’une chambre développée à partir du tractus naso-hypophysaire, et est actionné par un ensemble complexe de muscles s’insérant dans les cartilages du neurocrâne, assistés par des contractions péristaltiques des poches branchiales et de leurs conduits. La myxine possède également un réseau capillaire dermique bien développé qui alimente la peau en oxygène lorsque l’animal est enterré dans une boue anoxique, ainsi qu’une tolérance élevée à l’hypoxie et à l’anoxie, avec un métabolisme anaérobie bien développé. La peau a également été suggérée comme étant capable de respiration cutanée.

Système nerveuxModifier

Vues dorsale / latérale gauche du cerveau disséqué de la myxine, barre d’échelle ajoutée pour la taille

Les origines du système nerveux des vertébrés présentent un intérêt considérable pour les biologistes de l’évolution, et les cyclostomes (myxines et lamproies) constituent un groupe important pour répondre à cette question. La complexité du cerveau de la myxine fait l’objet de débats depuis la fin du 19e siècle, certains morphologistes estimant qu’elle ne possède pas de cervelet, tandis que d’autres pensent qu’il est continu avec le mésencéphale. On pense aujourd’hui que la neuroanatomie de la myxine est similaire à celle des lamproies. Une caractéristique commune aux deux cyclostomes est l’absence de myéline dans les neurones.

Édition des yeux

L’œil (unique ?) de la myxine, dépourvu de lentille, de muscles extra-oculaires et des trois nerfs crâniens moteurs (III, IV et VI), est significatif de l’évolution d’yeux plus complexes. Un œil pariétal et l’organe parapinéal sont également absents chez les myxines existantes. Les yeux de la myxine, lorsqu’ils sont présents, peuvent détecter la lumière, mais pour autant que l’on sache, aucun ne peut résoudre des images détaillées. Chez Myxine et Neomyxine, les yeux sont partiellement couverts par la musculature du tronc. Les preuves paléontologiques suggèrent cependant que l’œil de la myxine n’est pas pléisiomorphe mais plutôt dégénératif, car des fossiles du Carbonifère ont révélé des vertébrés de type myxine avec des yeux complexes. Cela suggérerait qu’ancestralement, les Myxini possédaient des yeux complexes.

Fonction cardiaque, circulation et équilibre des fluidesModification

La myxine est connue pour avoir une des pressions sanguines les plus basses parmi les vertébrés. L’un des types les plus primitifs d’équilibre des fluides que l’on trouve chez ces créatures, chaque fois qu’une augmentation du liquide extracellulaire se produit, la pression sanguine augmente et cela, à son tour, est détecté par le rein, qui excrète l’excès de liquide. Ils ont également le plus grand volume sanguin par rapport à la masse corporelle de tous les chordés, avec 17 ml de sang pour 100 g de masse.

Le système circulatoire de la myxine a suscité un intérêt considérable chez les biologistes de l’évolution et les lecteurs actuels de la physiologie. Certains observateurs ont d’abord cru que le cœur de la myxine n’était pas innervé comme celui des vertébrés à mâchoires. Des recherches plus poussées ont révélé que la myxine avait un véritable cœur innervé. Le système circulatoire de la myxine est également constitué de multiples pompes accessoires réparties dans tout le corps, qui sont considérées comme des « cœurs » auxiliaires.

La myxine est le seul vertébré connu dont l’osmorégulation est isosmotique à son environnement extérieur. La fonction rénale de la myxine reste mal décrite. Hypothétiquement, elles excrètent des ions dans les sels biliaires.

Système musculo-squelettiqueModifier

La musculature de la myxine diffère de celle des vertébrés à mâchoires car elle ne possède pas de septum horizontal ni de septum vertical, jonctions de tissu conjonctif qui séparent la musculature hypaxiale et la musculature épaxiale. En revanche, ils possèdent de véritables myomères et myosepta comme tous les vertébrés. La mécanique de leurs muscles cranio-faciaux lors de l’alimentation a été étudiée, révélant les avantages et les inconvénients de la plaque dentaire. En particulier, les muscles de la myxine ont une force et une taille de gape accrues par rapport aux vertébrés à mâchoires de taille similaire, mais manquent d’amplification de la vitesse, ce qui suggère que les mâchoires agissent plus rapidement.

Section verticale du tronc de la myxine sur la ligne médiane : La notochorde est le seul élément squelettique et la musculature est dépourvue de septum horizontal et vertical.

Le squelette de la myxine comprend le crâne, la notochorde et les rayons de la nageoire caudale. Le premier schéma de l’endosquelette de la myxine a été réalisé par Frederick Cole en 1905. Dans sa monographie, Cole décrivait des sections du squelette qu’il appelait « pseudo-cartilage », en référence à ses propriétés distinctes par rapport aux chordés à mâchoires. L’appareil lingual de la myxine est composé d’une base cartilagineuse portant deux plaques recouvertes de dents (plaque dentaire) articulées avec une série de grandes tiges cartilagineuses. La capsule nasale est considérablement élargie chez la myxine, comprenant une gaine fibreuse bordée d’anneaux cartilagineux. Contrairement aux lamproies, la boîte crânienne est non cartilagineuse. Le rôle des arcs branchiaux est hautement spéculatif, car les embryons de myxines subissent un déplacement caudal des poches pharyngées postérieures ; ainsi, les arcs branchiaux ne supportent pas les branchies. Alors que certaines parties du crâne de la myxine seraient homologues à celles des lamproies, on pense qu’elles ont très peu d’éléments homologues avec les vertébrés à mâchoires.