Simuliidae

Biologie et écologie

Les mouches noires occupent deux environnements profondément différents – l’aquatique et le terrestre. Cette dichotomie instaure un paradoxe selon lequel les stades immatures sont des bienfaiteurs de l’écosystème mais les adultes, plus précisément les femelles, sont souvent en conflit direct avec les humains et leurs entreprises. La société est donc confrontée à la sauvegarde de ses citoyens et de ses intérêts économiques tout en conservant les avantages écologiques des mouches noires.

On trouve des mouches noires partout où l’eau douce coule, y compris dans les oasis désertiques et les îles océaniques éloignées. Ce sont des insectes remarquablement communs. Dans n’importe quelle région du monde, on les trouve généralement dans 90 % ou plus des habitats d’eau courante, des plus petits ruisseaux aux plus grandes rivières. Bien qu’ils soient généralement associés à des eaux propres, certaines espèces sont assez tolérantes à la pollution. Les régions montagneuses du globe, qui offrent un large éventail d’habitats le long d’un gradient d’altitude, comptent généralement le plus grand nombre d’espèces. Les mouches noires sont souvent les macroinvertébrés les plus abondants dans les eaux courantes, atteignant des densités de 1 million de larves par mètre carré dans les cas extrêmes (Wotton, 1988).

Les larves se fixent sur les objets du courant, tels que les pierres, la végétation traînante et les déchets (par exemple, le plastique), en engrenant de minuscules crochets abdominaux dans un coussinet de soie filé à partir des grandes glandes de soie. Une trentaine d’espèces hautement spécialisées sont phorétiques, s’attachant et se développant sur des larves d’éphémères (Ephemeroptera) en Afrique et en Asie centrale et sur des crabes et des crevettes d’eau douce en Afrique tropicale (Crosskey, 1990). La vie larvaire se termine par le filage d’un cocon de soie dans lequel se produit la mue vers la pupe. La pupe compacte, avec sa paire d’organes respiratoires (branchies) bien visibles, est adaptée aux échanges gazeux dans l’eau ou dans l’air si la baisse du niveau de l’eau l’échoue.

Les larves de toutes les espèces du monde, sauf 1 %, sont des filtreurs, capturant des particules fines (0.09-350 μm de diamètre) avec leurs éventails labiaux et les transforment en boulettes fécales riches en carbone, en azote et en films bactériens, qui deviennent disponibles comme nourriture pour d’autres organismes aquatiques (Malmqvist et al, 2004). La production fécale des larves de mouches noires peut atteindre des niveaux étonnants – 429 tonnes métriques de masse sèche passant par un site fluvial par jour – ce qui a poussé les chercheurs à qualifier les mouches noires d' » ingénieurs de l’écosystème  » (Wotton et al., 1998 ; Malmqvist et al., 2001). Les larves se nourrissent également en raclant les matières adhérentes du substrat ; les 25 espèces qui n’ont pas de ventilateur labral le font exclusivement. Certaines espèces, en particulier celles qui vivent dans des cours d’eau pauvres en nutriments, ingèrent de petites proies. Les larves se dispersent ou se déplacent en se déplaçant à la manière d’une chenille ou en dérivant sur des lignes de vie en soie qu’elles filent. Le pic de dérive des larves de mouches noires se produit vers le crépuscule.

Le stade de l’œuf peut durer de quelques jours à plusieurs années, selon les conditions environnementales telles que la température et la disponibilité de l’eau. Certaines espèces subissent une diapause obligatoire de l’œuf pendant l’hiver ou l’été. Les larves peuvent se développer en aussi peu que 4 jours et jusqu’à 6 à 9 mois, en fonction principalement de la température. Elles passent généralement par six ou sept stades, mais davantage si elles sont parasitées ou affamées. Le stade nymphal dure généralement de quelques jours à quelques semaines. Le cycle de vie complet, de l’œuf à l’adulte, peut être accompli en deux semaines ou moins, certaines espèces vivant en milieu tropical pouvant accomplir jusqu’à 15 générations ou plus par an. Les espèces univoltines, celles qui n’ont qu’une seule génération par an, sont associées aux environnements nordiques et aux hautes altitudes. Les adultes émergent de la chrysalide dans une couverture partielle d’air et volent vers un endroit proche pour bronzer et durcir le corps et les ailes.

Les éléments essentiels de la vie adulte sont réalisés au cours d’une durée de vie typique d’un mois ou moins : l’accouplement, l’alimentation en sucre et, pour les femelles, l’alimentation en sang et la ponte. L’accouplement a lieu peu après l’émergence, généralement lorsque les mâles forment des essaims dans lesquels les femelles entrantes sont interceptées. Ces essaims se forment généralement au-dessus de points de repère, tels que les chutes d’eau, l’extrémité des branches d’arbres et le sol nu. Moins fréquemment, les mâles et les femelles se repèrent et s’accouplent sur le sol près du site d’émergence. Une quinzaine d’espèces sont parthénogénétiques ; les mâles n’existent pas.

Environ 97,5 % de toutes les espèces ont des pièces buccales adaptées pour couper les tissus animaux. Les 2,5 % d’espèces restantes, toutes situées dans des environnements très septentrionaux ou d’extrême altitude, ont des pièces buccales incapables de couper des tissus animaux ; elles font mûrir leurs œufs sans sang (autogénèse obligatoire). Dans les environnements plus frais, les larves dont le régime alimentaire est de haute qualité produisent des femelles qui peuvent faire mûrir leurs œufs sans avoir besoin d’un repas de sang pour le premier cycle de production d’œufs, mais qui ont besoin de sang pour les lots d’œufs suivants (autogénie facultative). La plupart des espèces de mouches noires, cependant, ont besoin de sang pour tous les cycles de maturation des œufs (anautogénie). De multiples cycles gonotrophiques d’alimentation sanguine et de ponte sont possibles et sont des conditions préalables à l’acquisition et à la transmission de parasites. Les femelles de certaines espèces, notamment certains vecteurs du complexe Simulium damnosum, peuvent se disperser jusqu’à 500 km avant un repas sanguin, bien que des distances de dispersion inférieures à 20 km soient typiques pour la plupart des espèces (Crosskey, 1990). Les mouches femelles localisent leurs hôtes sanguins – exclusivement des oiseaux et des mammifères – par une série d’indices, tels que la couleur, la taille, la forme et l’odeur de l’hôte, en particulier le dioxyde de carbone (Sutcliffe, 1986), ce qui constitue une méthode efficace d’échantillonnage et de piégeage des mouches femelles.

Les mouches femelles déposent leurs œufs directement dans l’eau pendant le vol, ou bien elles les pondent en chapelets et en masses en marchant sur des surfaces mouillées ou sur de la végétation traînant dans le courant. La ponte commune sur des substrats est médiée chez certaines espèces par des phéromones émises par les œufs fraîchement déposés (McCall et al., 1997). Le nombre d’œufs arrivés à maturité au cours d’un cycle ovarien varie de 30 à plus de 800, selon les espèces (Crosskey, 1990).

Bien que les hôtes sanguins de la plupart des espèces de mouches noires soient inconnus, les habitudes alimentaires générales peuvent être déduites de la structure des griffes. Les femelles qui se nourrissent de mammifères ont des griffes incurvées, avec ou sans une petite dent basale, tandis que celles qui se nourrissent d’oiseaux ont des serres incurvées avec un lobe semblable au pouce de taille variable qui aide à l’achat lorsque les mouches se déplacent dans les plumes. Ainsi, environ 51 % de toutes les espèces de mouches noires suceuses de sang se nourrissent principalement de mammifères et les 49 % restants d’oiseaux. Parfois, cependant, certaines espèces se nourrissent indifféremment d’oiseaux et de mammifères, quelle que soit la structure des griffes. Les mouches noires mammalophiles, y compris les espèces anthropophiles, ne s’aventurent généralement pas dans les enclos pour se nourrir de sang. Cependant, au moins certaines espèces ornithophiles pénètrent fréquemment dans les cavités des nids des oiseaux et dans d’autres enclos (par exemple, les cabanes à oiseaux). Les tissus de l’hôte sont coupés par les mandibules dentelées, qui fonctionnent comme des micro-ciseaux pour produire une flaque de sang qui est imbibée (Sutcliffe et McIver, 1984). Les mouches noires sont des mangeurs déterminés, complétant généralement un repas de sang sur un seul animal hôte, acquérant environ 2 μl ou plus de sang par repas. Les nombreuses molécules contenues dans la salive des simulies jouent divers rôles : anesthésie localisée, prévention de la coagulation, modulation de la réponse immunitaire de l’hôte, inhibition de l’agrégation plaquettaire, vasodilatation accrue et direction des parasites microfilariens vers le site d’alimentation (Cupp et Cupp, 1997 ; Stallings et al, 2002).

Les divers attributs de l’histoire de vie des mouches noires, tels que les besoins en eau courante, la diapause des œufs, l’essaimage aérien pour la recherche d’un partenaire et l’alimentation sanguine, peuvent compliquer la colonisation soutenue en laboratoire. Par conséquent, peu d’espèces ont été colonisées pendant plus d’une génération. L’exception la plus marquante est l’espèce nord-américaine abondante Simulium vittatum, qui est en colonisation perpétuelle en laboratoire depuis près de 40 ans, sans introduction de matériel sauvage depuis sa création (Gray et Noblet, 2014).