Tolérance au froid chez les plantes

Si vous êtes un jardinier dans une région aux hivers froids, vous savez que la plupart des plantes ne poussent pas pendant l’hiver et survivent aux conditions dans un état de dormance. La première vague de froid tuera les plantes annuelles à fleurs, qui passeront ensuite l’hiver sous forme de graines. Les premières pousses du printemps seront détruites par une gelée tardive, c’est pourquoi les jardiniers attentifs couvriront de terre les pousses émergentes de leurs pommes de terre primeurs pour les protéger.

Les plantes sont soumises à un stress de refroidissement à des températures comprises entre 0 et 15 °C et à un stress de congélation (gel) à des températures inférieures à 0 °C. Les réactions des plantes aux basses températures sont peut-être plus difficiles à catégoriser que celles des animaux. Certaines parties de la plante sont protégées sous le sol et les plantes peuvent perdre de grandes parties de leur structure mais survivre et se rétablir. Les plantes ne souffrent pas seulement des basses températures elles-mêmes, mais aussi des problèmes associés à la disponibilité de l’eau, des nutriments et de l’oxygène. Il existe une grande variété dans la capacité des plantes à tolérer les basses températures, reflétant l’environnement thermique de leur habitat naturel. Les plantes tropicales et subtropicales, y compris les cultures telles que le maïs, le soja, les tomates et les concombres, souffrent de stress dû au froid à des températures inférieures à 15 °C. Bien que je possède une serre, mes tomates n’ont pas bien poussé cette année en raison d’un été relativement frais. De nombreuses plantes, cependant, poussent avec succès dans les conditions froides des régions tempérées du nord et dans la toundra alpine et arctique. Comment survivent-elles à l’hiver, lorsque les températures de l’air peuvent parfois descendre jusqu’à -60°C ?

Les racines et les parties de la plante situées sous le sol, ou recouvertes de neige ou de litière de feuilles, sont isolées dans une large mesure du gel. La plante peut avoir sa propre isolation sous la forme d’un revêtement duveteux ou laineux, d’une masse dense de feuilles mortes attachées ou d’une écorce épaisse. La masse importante de certaines plantes leur permet d’emmagasiner la chaleur absorbée pendant la journée et d’éviter le gel pendant la nuit. La plante peut avoir des moyens d’augmenter l’absorption de la chaleur de l’environnement, comme une forme de rosette dans les feuilles et les fleurs. Certaines plantes protègent leurs parties sensibles en accumulant de l’eau, qui met longtemps à geler, de sorte que la température reste proche de 0 °C pendant une grande partie d’un court épisode de gel. La plante peut perdre ou ne pas développer ses tissus les plus sensibles (jeunes pousses, feuilles et fleurs) pendant l’hiver, ou bien elle peut dépérir presque complètement et passer l’hiver sous forme de graines, bulbes, tubercules, cormes ou rhizomes dormants. Certaines plantes présentent même un certain degré d’endothermie, c’est-à-dire qu’elles produisent de la chaleur à partir de leur activité métabolique. Par exemple, le chou-fleur (Symplocarpus foetidus) d’Amérique du Nord peut maintenir la température de ses fleurs à 10 °C, même si la température de l’air est de -15 °C, en augmentant son taux de respiration. Cette plante est la plante qui fleurit le plus tôt dans le Midwest et le Nord-Est des États-Unis, poussant souvent ses grandes fleurs malodorantes au-dessus de la neige. Ses températures élevées l’aident à attirer les insectes pollinisateurs.

Malgré ces diverses stratégies, de nombreuses plantes passent l’hiver avec des parties de leur structure au-dessus du sol et exposées à des températures qui pourraient descendre à plusieurs degrés en dessous de 0 °C. Les mécanismes de survie des plantes sont similaires à ceux des animaux. Soit elles sont tolérantes au gel, soit elles évitent le gel en se surfusionnant. Cependant, comme elles contiennent généralement une grande quantité d’eau et qu’elles sont en contact direct avec le sol gelé ou le gel, qui provoque une congélation inoculative, la surfusion extensive est rare chez les plantes et la plupart survivent en tolérant la formation de glace en leur sein.

De nombreuses plantes sont capables de surfusionner et de survivre à une brève exposition à des températures inférieures de quelques degrés seulement au point de fusion de leurs tissus. Une surfusion plus importante est cependant rare. Les feuilles de certaines plantes à feuilles persistantes ont relativement peu d’espace entre leurs cellules, contenant de petits volumes d’eau qui sont isolés les uns des autres par les nervures des feuilles. Cela leur permet de surrefroidir jusqu’à moins de – 20 °C. En hiver, les tissus les plus sensibles des rameaux de pommiers, les cellules parenchymateuses du xylème (tissu conducteur d’eau), peuvent se refroidir jusqu’à – 40 °C mais meurent lorsqu’ils gèlent. Les tissus de la tige des angiospermes ligneuses à feuilles caduques des régions tempérées (comme les rameaux de pommier) contiennent peu d’espace entre les cellules et donc, si la congélation a lieu, elle se produit à l’intérieur des cellules, ce qui les tue. Elles doivent donc se surrefroidir pour survivre.

Les plantes tolèrent la formation de glace dans certaines parties de leurs structures tant que leurs cellules ne gèlent pas. La glace peut se former dans les espaces extracellulaires entre les cellules. Cela augmente la concentration osmotique de la partie non gelée par l’effet de concentration de gel (voir figure 5.1), ce qui a pour effet d’aspirer l’eau des cellules de la plante, de les déshydrater partiellement et de les empêcher de geler. Cela peut se produire car la membrane et la paroi de la cellule végétale empêchent la glace à l’extérieur de la cellule de favoriser la congélation de son contenu. Certains tissus végétaux, comme les bourgeons des feuilles et des fleurs, renferment des espaces importants qui se trouvent à l’extérieur du tissu végétal proprement dit. La formation de glace dans ces espaces (congélation extra-tissulaire ou extra-organique) entraîne le retrait de l’eau des tissus végétaux eux-mêmes. La déshydratation des tissus végétaux se produit car la pression de vapeur de l’eau contenue dans les tissus est supérieure à celle de la glace adjacente. Cette déshydratation partielle empêche le tissu végétal de geler. Ce processus se produit dans les boutons floraux hivernants des rhododendrons, qui sont originaires des régions montagneuses froides d’Amérique du Nord et d’Asie – comme l’Himalaya, par exemple. Il est quelque peu similaire au « mécanisme de déshydratation protectrice » de la résistance au froid que l’on trouve dans les cocons des vers de terre et dans certains collemboles. La masse importante des plantes signifie qu’elles mettent beaucoup de temps à geler, et un taux de congélation lent est une partie importante de leur capacité de survie.

Les graines, et certains autres tissus, de nombreuses plantes ont des teneurs en eau très faibles à l’état dormant. Elles peuvent être anhydrobiotiques ou le peu d’eau présente ne peut pas geler. Ils peuvent donc survivre à des températures très basses puisqu’il n’y a pas d’eau gelable. À de faibles teneurs en eau, et en particulier lorsqu’il y a de fortes concentrations de sucres, les cellules peuvent être capables de survivre à de très basses températures grâce à la vitrification de leur eau intracellulaire. Dans cet état, l’eau forme un solide vitreux sans former de cristaux de glace.

La tolérance au froid et au gel de nombreuses plantes évolue avec la saison en raison des changements biochimiques et physiologiques induits par l’arrivée de l’hiver. Cependant, l’hiver représente également une période de dormance pour la plante et il peut être difficile de démêler les changements qui sont associés à la dormance de ceux qui sont directement responsables de la survie aux basses températures. La plante stocke de la nourriture pour survivre à l’hiver et pour la reprise de la croissance au printemps. Certaines de ces réserves alimentaires, comme les sucres, peuvent également agir comme des cryoprotecteurs. La dormance est déclenchée par les changements de la durée du jour, lorsque les jours raccourcissent en automne, mais les basses températures peuvent aussi déclencher plus directement la résistance au froid. Les changements qui se produisent pendant le durcissement au froid sont déclenchés par la production d’acide abscissique. Cette hormone végétale est impliquée dans la réponse à d’autres stress environnementaux, comme la dessiccation.

Les lipides membranaires peuvent se solidifier à basse température, perturbant la fonction physiologique de la membrane. La température à laquelle la membrane passe d’un état fluide à un état solide ou de gel dépend de sa composition lipidique. Le durcissement à froid des plantes implique une augmentation de la proportion d’acides gras insaturés dans les membranes. Les acides gras insaturés étant plus fluides que les acides gras saturés, cela permet à leurs membranes de rester fonctionnelles à des températures beaucoup plus basses. De nombreuses plantes accumulent des sucres (en particulier le saccharose, mais aussi le glucose et le fructose) et des alcools de sucre (comme le sorbitol et le mannitol) pendant l’hiver. Ceux-ci peuvent agir comme des cryoprotecteurs, comme c’est le cas chez les animaux, mais ils servent également de réserves alimentaires. Le tréhalose n’est généralement pas présent chez les plantes, mais le saccharose joue un rôle similaire en se liant aux membranes et aux protéines, les protégeant ainsi de la déshydratation.

Un certain nombre de protéines sont synthétisées en réponse aux basses températures par les plantes résistantes au froid. Il a été démontré que certaines d’entre elles jouent un rôle dans la prévention des dommages causés par le gel. Plusieurs des protéines induites par les basses températures sont apparentées aux déshydrines, produites en réponse au stress de dessiccation, et aux protéines des graines abondantes en fin d’embryogenèse (voir chapitre 3). Cela n’est peut-être pas surprenant puisque l’un des principaux stress résultant de la congélation extracellulaire est la déshydratation des cellules et de leurs membranes. Certaines des protéines qui sont induites par le stress du froid se sont avérées avoir des effets cryoprotecteurs dans des essais qui testent leur capacité à préserver la fonction des membranes pendant la congélation. La production de chaperons moléculaires, ou protéines de choc thermique, en réponse au froid pourrait être impliquée dans la stabilisation des protéines à basse température.

Des protéines antigel ont été isolées à partir de carottes et de seigle d’hiver. Elles semblent contrôler la taille et la forme des cristaux de glace qui se forment dans les plantes, les empêchant d’endommager les cellules. Elles affectent également la stabilité de la glace en inhibant la recristallisation. Ces protéines sont situées dans les couches cellulaires externes et les espaces intercellulaires des plantes. Elles sont donc susceptibles d’interagir à la fois avec la glace qui entre en contact avec la surface de la plante et avec celle qui se forme dans ses espaces intercellulaires. Cela suggère qu’ils pourraient jouer un rôle dans la modification de la croissance des cristaux de glace dans la plante.

Les micro-organismes et les basses températures Comme ils sont plus petits et plus simples que la plupart des plantes ou des animaux, les micro-organismes sont davantage à la merci des conditions qui les entourent. Lorsque la température de leur environnement baisse, ils sont directement exposés aux contraintes liées au froid et au gel. Les microbiologistes font la distinction entre les micro-organismes adaptés au froid, dont la température optimale de croissance est de 15°C ou moins (psychrophiles), et ceux qui sont tolérants au froid, dont la température optimale de croissance est normale (20-40 °C) mais qui tolèrent les basses températures et se développent même lentement à 0°C (psychrotolérants). Il y a, bien sûr, beaucoup plus de micro-organismes psychrotolérants que de psychrophiles, car les mécanismes métaboliques et les composants structurels de ces derniers doivent être adaptés pour fonctionner à basse température. Les organismes psychrophiles, cependant, ne peuvent se développer qu’en présence d’eau liquide et leur croissance s’arrête lorsque leur habitat gèle. L’eau du sol est susceptible de geler juste en dessous de 0 °C et l’eau de mer gèle à environ -1,9 °C. Des poches non gelées peuvent toutefois subsister, et les micro-organismes sont capables de s’y développer à des températures beaucoup plus basses. Bien que les micro-organismes ne puissent pas se développer lorsque l’eau qui les entoure gèle, beaucoup survivent et peuvent reprendre leur croissance lorsque l’eau fond à nouveau.

De nombreux types différents de micro-organismes psychrotolérants peuvent être isolés dans les sols tempérés chauds, mais les psychrophiles ont tendance à être absents car ils ne peuvent pas concurrencer les microbes qui peuvent se développer mieux qu’eux à des températures plus élevées. Il existe cependant de nombreux environnements qui sont fréquemment ou en permanence froids, favorisant la présence de psychrophiles (voir chapitre 2). Près des trois quarts de la Terre sont recouverts d’océans profonds. Les micro-organismes vivant dans les sédiments océaniques profonds connaissent des conditions de froid permanent (1-3 °C), ainsi que des conditions de haute pression (voir chapitre 6). Des conditions de froid quasi permanent sont également présentes dans les régions polaires et en haute altitude, associées aux glaciers et à la neige permanente. Dans des situations moins extrêmes, les organismes peuvent être exposés à de basses températures sur une base quotidienne ou saisonnière, avec un changement correspondant dans l’équilibre entre les conditions favorisant la croissance des psychrophiles et celles favorisant la croissance des non-psychrophiles. Cependant, malgré les conditions de froid, le sol et les habitats aquatiques de l’Antarctique contiennent plus de micro-organismes psychrotolérants que psychophiles. Il est peut-être plus facile de tolérer le froid et d’attendre des conditions plus chaudes que de s’adapter à la croissance à basse température.

On trouve une grande variété de micro-organismes dans les environnements froids, notamment des bactéries, des archées, des champignons (et des levures), des algues unicellulaires et des protistes. On les trouve dans le sol, la mer, les lacs, les cours d’eau et associés aux plantes et aux animaux. Les micro-organismes psychrophiles présentent un certain nombre d’adaptations qui leur permettent de fonctionner à basse température. Une proportion accrue d’acides gras insaturés, ainsi que d’autres changements dans la composition des lipides, permettent à leurs membranes de rester fluides et de conserver leur fonction physiologique. Les enzymes des psychrophiles fonctionnent mieux à basse température. Cela semble être le résultat de changements dans leur structure qui les rendent plus flexibles au froid, leur permettant de continuer à catalyser les réactions biologiques. Les protéines structurelles des psychrophiles, comme celles qui composent l’échafaudage microtubulaire des cellules chez les eucaryotes (tubuline), sont également stables à basse température.

Une diminution soudaine de la température (choc froid) ou une croissance continue à basse température (acclimatation au froid) stimule la production de protéines spécifiques. La réponse au choc froid implique la production de protéines de stress, de manière similaire aux protéines de choc thermique produites en réponse à l’exposition à des températures élevées (voir chapitre 4). Les protéines de choc froid peuvent jouer un rôle similaire en éliminant les protéines endommagées par le froid et en agissant comme des chaperons moléculaires, qui aident à la formation correcte d’autres protéines dans les cellules. La fonction des protéines produites en réponse à l’acclimatation au froid est moins claire, mais elles peuvent jouer un certain rôle de cryoprotection.

En plus de faire face au froid lui-même, les micro-organismes peuvent avoir à tolérer le gel de leur environnement. Cela est susceptible de se produire dans les habitats polaires terrestres, les sols tempérés en hiver, ainsi que dans la glace de mer, la neige et les glaciers. Les micro-organismes persistent même dans les sols gelés en permanence (pergélisol). Ils ont été isolés dans le pergélisol sibérien à une profondeur de 400-900 mètres, dont le sol date de la seconde moitié du Pliocène (il y a 3-5 millions d’années). Les micro-organismes trouvés dans le permafrost vivaient dans le sol, ou y ont été poussés par le vent, avant qu’il ne gèle et reflètent le climat de la région lorsque les conditions étaient plus tempérées. Cela explique pourquoi des micro-organismes plus psychrotolérants que psychrophiles peuvent être isolés du pergélisol. Ils ont survécu pendant une si longue période dans un état de cryptobiose.

Les micro-organismes étant principalement unicellulaires, il ne peut y avoir de glace formée en leur sein, à moins qu’ils ne gèlent de manière intracellulaire. Il existe quelques rapports sur des micro-organismes survivant à la congélation intracellulaire, mais on pense généralement que la paroi cellulaire et la membrane plasmique empêchent la glace externe d’amorcer leur congélation. La formation de glace dans le sol, ou autre milieu, qui les entoure va augmenter la concentration de sels, créant un gradient osmotique qui déshydrate les cellules. C’est cette déshydratation qui constitue le principal stress pour les micro-organismes lors de la congélation de leur environnement. Leur survie est donc favorisée par une vitesse de congélation lente, leur permettant de s’adapter à la déshydratation qui en résulte. L’inertie thermique d’une grande masse de sol, ou même de roche, signifie que la congélation peut prendre beaucoup de temps. Certains microbes produisent des gaines ou des couches de mucus (polysaccharides extracellulaires), qui peuvent empêcher le contact immédiat entre leurs cellules et la glace dans leur environnement. Les levures et les algues antarctiques accumulent des polyols et des sucres qui peuvent agir comme des cryoprotecteurs, tandis que certaines bactéries accumulent des acides aminés en réponse au stress osmotique. Ceux-ci peuvent jouer un rôle dans la tolérance au gel. Des protéines ayant une activité antigel ont été isolées de bactéries.

Au début des années 1970, on a découvert que certaines bactéries associées à la surface de la végétation en décomposition ont une forte activité de nucléation de la glace, semant la formation de glace à des températures aussi élevées que – 1 °C. Ces bactéries possèdent des protéines associées à leurs membranes externes qui agissent comme un modèle pour la formation de cristaux de glace. Une variété de bactéries nucléatrices de glace, notamment du genre Pseudomonas, ont été isolées. Il existe également des champignons nucléateurs de glace (Fusarium) et l’activité nucléatrice de glace est associée à la composante fongique de certaines symbioses de lichens. L’avantage que l’activité de nucléation de la glace confère à ces microorganismes a fait l’objet de spéculations. Puisqu’il s’agit d’agents pathogènes des plantes, la formation de noyaux de glace peut endommager la surface de la plante et permettre aux organismes de l’envahir. L’activité de nucléation peut favoriser la condensation de l’eau sur la surface des bactéries qui ont été transportées dans l’atmosphère et ainsi les aider à revenir sur terre sous forme de pluie. La capacité de ces organismes à survivre à la congélation peut être favorisée en veillant à ce que les tissus végétaux auxquels ils sont associés gèlent à une température élevée inférieure à zéro.

En favorisant la congélation des plantes, les micro-organismes nucléateurs de glace sont responsables de quantités substantielles de dommages aux cultures liés au gel des plantes sensibles au gel. À l’inverse, ils peuvent aider à la survie des plantes tolérantes au gel en assurant la congélation à des températures subzero élevées et en empêchant ainsi la congélation intracellulaire. Des bactéries et des champignons générateurs de glace ont été isolés dans les entrailles d’insectes et de grenouilles tolérantes à la congélation. Pour un animal tolérant à la congélation, la présence de ces micro-organismes peut favoriser la survie en produisant une congélation à une température élevée sous zéro, mais, pour un animal évitant la congélation, ils seraient nuisibles puisqu’ils empêcheraient la surfusion. Cela pourrait expliquer en partie pourquoi certains insectes qui évitent la congélation vident leurs entrailles pendant l’hiver.

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