Hagfish
LichaamskenmerkenEdit
Hagfish zijn typisch ongeveer 50 cm (19.7 in) in lengte. De grootste bekende soort is Eptatretus goliath, waarvan een exemplaar is waargenomen met een lengte van 127 cm, terwijl Myxine kuoi en Myxine pequenoi niet langer lijken te worden dan 18 cm. Er zijn ook exemplaren gezien van 4 cm.
Hagfish heeft een langgerekt, aalachtig lichaam en een peddelachtige staart. De huid is naakt en bedekt het lichaam als een loszittende sok. Ze hebben over het algemeen een doffe roze kleur en zien er uit als wormen. Ze hebben een kraakbenige schedel (hoewel het deel rond de hersenen voornamelijk uit een vezelige schede bestaat) en tandachtige structuren die uit keratine bestaan. De kleur is afhankelijk van de soort, variërend van roze tot blauwgrijs, en zwarte of witte vlekken kunnen aanwezig zijn. De ogen zijn eenvoudige oogvlekken, geen lensogen die beelden kunnen oplossen. Zeeduivels hebben geen echte vinnen en hebben zes of acht weerhaken rond de mond en een enkel neusgat. In plaats van verticaal scharnierende kaken zoals Gnathostomata (gewervelde dieren met kaken), hebben ze een paar horizontaal bewegende structuren met tandachtige uitsteeksels om voedsel los te trekken. De bek van de slijmprikken heeft twee paar hoornachtige, kamvormige tanden op een kraakbenige plaat die uit- en intrekt. Deze tanden worden gebruikt om voedsel vast te grijpen en naar de keelholte te trekken.
De huid van de zeenaald is alleen aan het lichaam bevestigd in het midden van de rug en bij de slijmklieren, en is gevuld met bijna een derde van het bloedvolume van het lichaam, waardoor de indruk wordt gewekt van een met bloed gevulde zak. Aangenomen wordt dat dit een aanpassing is om aanvallen van roofdieren te overleven. De Atlantische slijmprikken, die behoren tot de onderfamilie Myxininae, en de Pacifische slijmprikken, die behoren tot de onderfamilie Eptatretinae, verschillen in die zin dat de laatste spiervezels heeft die in de huid zijn ingebed. De rustpositie van de Pacifische slijmprikken is opgerold, terwijl die van de Atlantische slijmprikken gestrekt is.
SlijmEdit
Lagbaarzen zijn lang en vermiform, en kunnen grote hoeveelheden melkachtig en vezelig slijm of slijm afscheiden uit ongeveer 100 klieren of uitsteeksels die langs hun flanken lopen. De soort Myxine glutinosa is naar dit slijm genoemd. Wanneer ze worden gevangen en vastgehouden, bijvoorbeeld bij de staart, scheiden ze het microfibreuze slijm af, dat in combinatie met water tot 20 liter kleverig, geleiachtig materiaal kan worden; een liter slijm bevat ongeveer 40 milligram slijm en eiwitten. Als ze gevangen blijven, kunnen ze zich vastbinden in een bovenhandse knoop, die zich een weg baant van de kop naar de staart van het dier, waarbij het slijm gaandeweg wordt afgeschraapt en ze worden bevrijd van hun gijzelaar. Uit reologisch onderzoek is gebleken dat de viscositeit van slijm van slijm van slijmvissen toeneemt bij langgerekte stroming, wat het dichtslibben van de kieuwen van zuigvissen bevordert, terwijl de viscositeit afneemt bij afschuiving, wat het afschrapen van het slijm door de reizende knoop vergemakkelijkt.
Onlangs is gerapporteerd dat het slijm water opneemt in zijn keratineachtige tussenliggende filamenten, waardoor een visco-elastische substantie ontstaat die langzaam kan oplossen, in plaats van een eenvoudige gel. Het is bewezen dat het de functie van de kieuwen van een roofvis belemmert. In dit geval zou het slijm van de slijmprikken de kieuwen van de roofvis verstoppen, waardoor deze niet meer zou kunnen ademen. De roofvis zou de slijmprikken loslaten om verstikking te voorkomen. Vanwege het slijm zijn maar weinig roofdieren het gemunt op de slijmprikken. Andere roofdieren van slijmprikken zijn vogels of zoogdieren.
Zeugzwemmende slijmprikken slijmen ook als ze worden geagiteerd, en ruimen later het slijm op door middel van hetzelfde reis-knot-gedrag. Het gerapporteerde kieuwverstoppend effect suggereert dat het travelling-knot gedrag nuttig of zelfs noodzakelijk is om de kieuwfunctie van de slijmprikken te herstellen.
Hagfish thread keratin (EsTKα en EsTKγ; Q90501 en Q90502), de eiwitten waaruit de slijmdraden bestaan, wordt onderzocht als een alternatief voor spinnenzijde voor gebruik in toepassingen zoals lichaamspantsering. Deze alfa-keratine-eiwitten in slijm van slijmvissen veranderen van een α-helicale structuur in een stijvere β-bladstructuur wanneer zij worden uitgerekt. Door een combinatie van trekprocédé (uitrekken) en chemische verknoping verandert recombinant slijmkeratine in een zeer sterke vezel met een stijfheid tot 20 GPa.
AdemhalingEdit
Een slijmvis ademt over het algemeen door water op te nemen via zijn keelholte, langs de velarkamer, en het water door de inwendige kieuwzakken te brengen, die in aantal kunnen variëren van vijf tot 16 paar, afhankelijk van de soort. De kieuwzakken gaan afzonderlijk open, maar bij Myxine zijn de openingen vergroeid, met kanalen die vanuit elke opening onder de huid naar achteren lopen en zich verenigen tot een gemeenschappelijke opening aan de ventrale zijde, die bekend staat als de branchiale opening. De slokdarm is ook verbonden met de linker vertakkingsopening, die daardoor groter is dan de rechter, via een faryngocutane duct (slokdarmsutane duct), die geen ademhalingsweefsel heeft. Deze faryngocutane duct wordt gebruikt om grote deeltjes uit de farynx te verwijderen, een functie die ook gedeeltelijk via het nasopharyngeale kanaal plaatsvindt. Bij andere soorten is de samentrekking van de kieuwopeningen minder volledig, en bij Bdellostoma gaat elke zak afzonderlijk naar buiten open, zoals bij lampreien. De eenrichtingsstroom van water langs de kieuwen wordt veroorzaakt door het op- en afrollen van de velarplooien binnen een kamer die is ontwikkeld uit het nasohypophyseale kanaal, en wordt in werking gesteld door een complex stel spieren die in kraakbenen van het neurocranium grijpen, bijgestaan door peristaltische samentrekkingen van de kieuwzakken en hun kanalen. Zeeduivels hebben ook een goed ontwikkeld capillair netwerk in de huid dat de huid van zuurstof voorziet wanneer het dier in zuurstofarme modder begraven is, en een hoge tolerantie voor zowel hypoxie als anoxie, met een goed ontwikkeld anaëroob metabolisme. Er is ook gesuggereerd dat de huid in staat is tot cutane respiratie.
ZenuwstelselEdit
De oorsprong van het zenuwstelsel van gewervelde dieren is van groot belang voor evolutiebiologen, en cyclostome dieren (slijmprikken en lampreien) vormen een belangrijke groep voor het beantwoorden van deze vraag. Over de complexiteit van de hersenen van de slijmprikken wordt sedert het einde van de 19e eeuw gediscussieerd, waarbij sommige morfologen menen dat zij geen cerebellum bezitten, terwijl anderen menen dat dit doorloopt in de middenhersenen. Thans wordt aangenomen dat de neuro-anatomie van de slijmprikken vergelijkbaar is met die van de lamprei. Een gemeenschappelijk kenmerk van beide cyclostomen is de afwezigheid van myeline in neuronen.
OogEdit
Het (enkele?) oog van de slijmprik, dat een lens, extraoculaire spieren en de drie motorische hersenzenuwen (III, IV, en VI) ontbeert, is van belang voor de evolutie van complexere ogen. Een pariëtaal oog en het parapineale orgaan ontbreken eveneens bij de hagfish. Als er oogvlekken van slijmprikken aanwezig zijn, kunnen ze licht detecteren, maar voor zover bekend is er geen enkel dat gedetailleerde beelden kan oplossen. Bij Myxine en Neomyxine worden de ogen gedeeltelijk bedekt door het spierstelsel van de romp. Paleontologisch bewijs suggereert echter dat het oog van de slijmprik niet pleisiomorf is, maar degeneratief, aangezien fossielen uit het Carboon gewervelde slijmprikken met complexe ogen hebben aangetoond. Dit zou suggereren dat de Myxini voorouderlijk complexe ogen bezaten.
Hartfunctie, bloedsomloop en vochtbalansEdit
Hagfish are known to have one of the lowest blood pressures among the vertebrates. Een van de meest primitieve vormen van vochthuishouding die bij deze dieren wordt aangetroffen, is dat bij een stijging van het extracellulaire vocht de bloeddruk stijgt en dit op zijn beurt wordt waargenomen door de nieren, die overtollig vocht uitscheiden. Ze hebben ook het hoogste bloedvolume per lichaamsgewicht van alle chordate soorten, met 17 ml bloed per 100 g.
De bloedsomloop van de slijmprik is van groot belang geweest voor evolutiebiologen en hedendaagse lezers van de fysiologie. Sommige waarnemers dachten eerst dat het hart van de slijmprik niet van zenuwen was voorzien zoals dat bij gewervelde kaakdieren het geval is. Nader onderzoek wees uit dat de slijmprik wel degelijk een hart met zenuwen heeft. De bloedsomloop van de slijmprikken bestaat uit meerdere pompen door het hele lichaam, die worden beschouwd als hulp-“harten”.
De slijmprikken zijn de enige bekende gewervelde dieren met een osmoregulatie die isosmotisch is ten opzichte van hun externe omgeving. De nierfunctie van de slijmprikken is slecht beschreven. Hypothetisch gezien scheiden ze ionen uit in galzouten.
SkeletstelselEdit
Hagfish musculatuur verschilt van kaak gewervelde dieren in die zin dat ze geen horizontaal septum noch verticaal septum hebben, knooppunten van bindweefsel die de hypaxiale musculatuur en epaxiale musculatuur van elkaar scheiden. Zij hebben echter wel echte myomeres en myosepta zoals alle gewervelde dieren. De mechanica van hun craniofaciale spieren bij het eten is onderzocht, waarbij voordelen en nadelen van de tandplaat aan het licht zijn gekomen. In het bijzonder hebben de spieren van de slijmprikken meer kracht en een grotere opening dan die van gewervelde dieren met vergelijkbare kaken, maar ze missen de snelheidsversterking, wat suggereert dat de kaken sneller werken.
Het skelet van de slijmprikvis bestaat uit de schedel, de notochorda en de staartvinstralen. Het eerste diagram van het endoskelet van de slijmprikken werd gemaakt door Frederick Cole in 1905. In Cole’s monografie beschreef hij delen van het skelet die hij “pseudo-kraakbeen” noemde, verwijzend naar de verschillende eigenschappen ervan in vergelijking met chordaten met kaakgewrichten. Het linguale apparaat van de slijmprikken bestaat uit een kraakbeenbasis met twee met tanden bedekte platen (tandplaat) die gelede zijn met een reeks grote kraakbeenschachten. Het neuskapsel is bij de slijmprikken aanzienlijk uitgebreid en bestaat uit een vezelige schede omgeven door kraakbeenringen. In tegenstelling tot lampreien is het hersenkapsel niet kraakbeenachtig. De rol van de vertakkingsbogen is zeer speculatief, omdat de embryo’s van de slijmprikken een caudale verschuiving ondergaan van de achterste faryngeale pouches; de vertakkingsbogen ondersteunen dus geen kieuwen. Hoewel delen van de schedel van de slijmprik homoloog zouden zijn met die van de lamprei, zouden ze maar weinig homologe elementen hebben met gewervelde kaakdieren.