15.4: La catena di trasporto degli elettroni
La catena di trasporto degli elettroni: ATP per la vita nella corsia veloce
Alla fine del Ciclo di Krebs, l’energia dei legami chimici del glucosio è immagazzinata in diverse molecole portatrici di energia: quattro ATP, ma anche due FADH\(_2\) e dieci molecole NADH. Il compito principale dell’ultimo stadio della respirazione cellulare, la catena di trasporto degli elettroni, è quello di trasferire l’energia dai trasportatori di elettroni ad ancora più molecole di ATP, le “batterie” che alimentano il lavoro all’interno della cellula.
I percorsi per produrre ATP nello stadio 3 della respirazione aerobica assomigliano molto alle catene di trasporto degli elettroni usate nella fotosintesi. In entrambe le catene di trasporto degli elettroni, le molecole portatrici di energia sono disposte in sequenza all’interno di una membrana in modo che gli elettroni trasportino energia a cascata da uno all’altro, perdendo un po’ di energia ad ogni passo. Sia nella fotosintesi che nella respirazione aerobica, l’energia persa viene sfruttata per pompare ioni idrogeno in un compartimento, creando un gradiente elettrochimico o chemiosmotico attraverso la membrana che la racchiude. E in entrambi i processi, l’energia immagazzinata nel gradiente chemiosmotico è usata con l’ATP sintasi per costruire ATP.
Per la respirazione aerobica, la catena di trasporto degli elettroni o “catena respiratoria” è incorporata nella membrana interna dei mitocondri (vedi figura sotto). Le molecole di FADH\(_2\) e NADH prodotte nella glicolisi e nel ciclo di Krebs, donano elettroni ad alta energia a molecole portatrici di energia all’interno della membrana. Quando passano da un vettore all’altro, l’energia che perdono viene usata per pompare ioni idrogeno nello spazio intermembrana mitocondriale, creando un gradiente elettrochimico. Gli ioni idrogeno scorrono “giù” il gradiente – dal compartimento esterno a quello interno – attraverso il canale ionico/enzima ATP sintasi, che trasferisce la loro energia in ATP. Si noti il paradosso che ci vuole energia per creare e mantenere un gradiente di concentrazione di ioni idrogeno che vengono poi usati dall’ATP sintasi per creare energia immagazzinata (ATP). In termini generali, ci vuole energia per fare energia. Accoppiare la catena di trasporto degli elettroni alla sintesi di ATP con un gradiente di ioni idrogeno è la chemiosmosi, descritta per la prima volta dal premio Nobel Peter D. Mitchell. Questo processo, l’uso dell’energia per fosforilare l’ADP e produrre ATP è noto anche come fosforilazione ossidativa.
Dopo essere passati attraverso la catena di trasporto degli elettroni, gli elettroni a bassa energia e gli ioni idrogeno a bassa energia si combinano con l’ossigeno per formare acqua. Quindi, il ruolo dell’ossigeno è quello di guidare l’intera serie di reazioni che producono ATP all’interno del mitocondrio, accettando gli idrogeni “spesi”. L’ossigeno è l’accettore finale di elettroni, nessuna parte del processo – dal Ciclo di Krebs attraverso la catena di trasporto degli elettroni – può avvenire senza ossigeno.
La catena di trasporto degli elettroni può convertire l’energia di una molecola di glucosio in \(FADH_2\) e \(NADH\) + \ce{H^+} in ben 34 ATP. Quando si aggiungono i quattro ATP prodotti nella glicolisi e nel ciclo di Krebs, il totale di 38 ATP corrisponde all’equazione complessiva della respirazione cellulare aerobica:
La respirazione aerobica è completa. Se l’ossigeno è disponibile, la respirazione cellulare trasferisce l’energia da una molecola di glucosio a 38 molecole di ATP, rilasciando anidride carbonica e acqua come rifiuti. L’energia alimentare “consegnabile” è diventata energia che può essere usata per il lavoro all’interno della cellula – trasporto all’interno della cellula, pompaggio di ioni e molecole attraverso le membrane, e costruzione di grandi molecole organiche. Riesci a vedere come questo potrebbe portare ad una “vita in corsia di sorpasso” rispetto alla respirazione anaerobica (glicolisi da sola)?