Biologia per maggiori II

Descrivere come le piante si riproducono sessualmente

Ci sono diversi metodi e processi coinvolti nella riproduzione sessuale delle piante. Molte delle strutture associate alla riproduzione sessuale nelle piante sono merci preziose per l’uomo (si pensi a frutta, bacche e verdure). Un numero uguale di esse sono “nocive” (pensate alle allergie stagionali). In questa sezione, impareremo come avviene il processo di riproduzione sessuale nelle piante.

Obiettivi di apprendimento

  • Descrivere il processo di autoimpollinazione e di impollinazione
  • Identificare diversi metodi comuni di impollinazione
  • Definire la doppia fecondazione
  • Descrivere il processo che porta allo sviluppo di un seme
  • Descrivere il processo che porta allo sviluppo di un frutto
  • Identificare diversi metodi di dispersione di frutti e semi

Autoimpollinazione e impollinazione incrociata

Nelle angiosperme, l’impollinazione è definita come il posizionamento o il trasferimento di polline dall’antera allo stigma dello stesso fiore o di un altro fiore. Nelle gimnosperme, l’impollinazione comporta il trasferimento del polline dal cono maschile al cono femminile. Dopo il trasferimento, il polline germina per formare il tubo pollinico e lo sperma per fecondare l’uovo. L’impollinazione è stata ben studiata fin dai tempi di Gregor Mendel. Mendel ha effettuato con successo l’autoimpollinazione e l’impollinazione incrociata nei piselli da giardino mentre studiava come le caratteristiche venivano trasmesse da una generazione all’altra. I raccolti di oggi sono il risultato del miglioramento delle piante, che impiega la selezione artificiale per produrre le cultivar attuali. Un esempio è il mais di oggi, che è il risultato di anni di allevamento iniziato con il suo antenato, il teosinte. Il teosinte che gli antichi Maya iniziarono a coltivare aveva semi minuscoli, molto diversi dalle spighe relativamente giganti di oggi. È interessante notare che, anche se queste due piante sembrano essere completamente diverse, la differenza genetica tra di loro è minuscola.

L’impollinazione assume due forme: autoimpollinazione e impollinazione incrociata. L’autoimpollinazione avviene quando il polline dell’antera si deposita sullo stigma dello stesso fiore o di un altro fiore della stessa pianta. L’impollinazione incrociata è il trasferimento del polline dall’antera di un fiore allo stigma di un altro fiore su un individuo diverso della stessa specie. L’autoimpollinazione si verifica nei fiori in cui lo stame e il carpello maturano allo stesso tempo, e sono posizionati in modo che il polline possa atterrare sullo stigma del fiore. Questo metodo di impollinazione non richiede un investimento da parte della pianta per fornire nettare e polline come cibo per gli impollinatori.

Esplora questo sito web interattivo per rivedere l’autoimpollinazione e l’impollinazione incrociata.

Le specie viventi sono progettate per assicurare la sopravvivenza della loro progenie; quelle che falliscono si estinguono. La diversità genetica è quindi necessaria in modo che in condizioni ambientali mutevoli o di stress, una parte della progenie possa sopravvivere. L’autoimpollinazione porta alla produzione di piante con meno diversità genetica, poiché il materiale genetico della stessa pianta è usato per formare i gameti e, infine, lo zigote. Al contrario, l’impollinazione incrociata – o out-crossing – porta a una maggiore diversità genetica perché il microgametofito e il megagametofito derivano da piante diverse.

Perché l’impollinazione incrociata permette una maggiore diversità genetica, le piante hanno sviluppato molti modi per evitare l’autoimpollinazione. In alcune specie, il polline e l’ovario maturano in tempi diversi. Questi fiori rendono l’autoimpollinazione quasi impossibile. Nel momento in cui il polline matura ed è stato rilasciato, lo stigma di questo fiore è maturo e può essere impollinato solo dal polline di un altro fiore. Alcuni fiori hanno sviluppato caratteristiche fisiche che impediscono l’autoimpollinazione. La primula è uno di questi fiori. Le primule hanno evoluto due tipi di fiori con differenze nella lunghezza dell’antera e dello stigma: il fiore dagli occhi di spillo ha le antere posizionate a metà del tubo pollinico, e lo stigma del fiore dagli occhi di tamburo è ugualmente situato a metà strada. Gli insetti si impollinano facilmente in modo incrociato mentre cercano il nettare sul fondo del tubo pollinico. Questo fenomeno è noto anche come eterostilia. Molte piante, come il cetriolo, hanno fiori maschili e femminili situati su parti diverse della pianta, rendendo così difficile l’autoimpollinazione. In altre specie ancora, i fiori maschili e femminili sono portati su piante diverse (dioiche). Tutte queste sono barriere all’autoimpollinazione, quindi le piante dipendono dagli impollinatori per trasferire il polline. La maggior parte degli impollinatori sono agenti biotici come insetti (come api, mosche e farfalle), pipistrelli, uccelli e altri animali. Altre specie di piante sono impollinate da agenti abiotici, come il vento e l’acqua.

Metodi di impollinazione

Pollinazione da insetti

La foto ritrae un'ape coperta di polline giallo polveroso.

Figura 1. Gli insetti, come le api, sono importanti agenti di impollinazione. (credito: modifica del lavoro di Jon Sullivan)

Le api sono forse il più importante impollinatore di molte piante da giardino e della maggior parte degli alberi da frutto commerciali (Figura 1). Le specie più comuni di api sono i bombi e le api da miele. Poiché le api non possono vedere il colore rosso, i fiori impollinati dalle api hanno di solito sfumature di blu, giallo o altri colori. Le api raccolgono polline o nettare ricco di energia per i loro bisogni di sopravvivenza ed energia. Visitano i fiori che sono aperti durante il giorno, sono di colore brillante, hanno un forte aroma o profumo, e hanno una forma tubolare, tipicamente con la presenza di una guida nettarifera. Una guida per il nettare include regioni sui petali del fiore che sono visibili solo alle api e non agli esseri umani; aiuta a guidare le api al centro del fiore, rendendo così il processo di impollinazione più efficiente. Il polline si attacca al pelo peloso delle api, e quando l’ape visita un altro fiore, parte del polline viene trasferito al secondo fiore. Recentemente, ci sono stati molti rapporti sul declino della popolazione di api da miele. Molti fiori rimarranno impollinati e non produrranno semi se le api spariscono. L’impatto sui frutticoltori commerciali potrebbe essere devastante.

Molte mosche sono attratte dai fiori che hanno un odore di decomposizione o di carne in decomposizione. Questi fiori, che producono nettare, di solito hanno colori spenti, come il marrone o il viola. Si trovano sul fiore del cadavere o giglio voodoo (Amorphophallus), l’arum del drago (Dracunculus) e il fiore della carogna (Stapleia, Rafflesia). Il nettare fornisce energia, mentre il polline fornisce proteine. Le vespe sono anche importanti insetti impollinatori, e impollinano molte specie di fichi.

La foto mostra una falena grigia che beve il nettare da un fiore bianco.

Figura 2. Una tarma del mais sorseggia il nettare da una pianta di Gaura a fioritura notturna. (credit: Juan Lopez, USDA ARS)

Le farfalle, come la monarca, impollinano molti fiori da giardino e fiori selvatici, che di solito si presentano in gruppi. Questi fiori hanno colori vivaci, una forte fragranza, sono aperti durante il giorno e hanno delle guide per facilitare l’accesso al nettare. Il polline viene raccolto e trasportato dagli arti della farfalla. Le falene, invece, impollinano i fiori durante il tardo pomeriggio e la notte. I fiori impollinati dalle falene sono chiari o bianchi e sono piatti, permettendo alle falene di atterrare. Un esempio ben studiato di pianta impollinata dalle falene è la pianta della yucca, che viene impollinata dalla falena della yucca. La forma del fiore e la falena si sono adattati in modo tale da permettere un’impollinazione di successo. La falena deposita il polline sullo stigma appiccicoso per la successiva fecondazione. La falena femmina deposita anche le uova nell’ovario. Quando le uova si sviluppano in larve, ottengono cibo dal fiore e dai semi in via di sviluppo. Così, sia l’insetto che il fiore beneficiano l’uno dell’altro in questa relazione simbiotica. La falena corn earworm e la pianta di Gaura hanno un rapporto simile (Figura 2).

Impollinazione dei pipistrelli

Nei tropici e nei deserti, i pipistrelli sono spesso gli impollinatori di fiori notturni come l’agave, la guava e la gloria del mattino. I fiori sono di solito grandi e bianchi o di colore pallido; in questo modo, possono essere distinti dal buio dell’ambiente circostante durante la notte. I fiori hanno una fragranza forte, fruttata o muschiata e producono grandi quantità di nettare. Sono naturalmente grandi e a bocca larga per accogliere la testa del pipistrello. Mentre i pipistrelli cercano il nettare, le loro facce e teste si ricoprono di polline, che viene poi trasferito al fiore successivo.

L’impollinazione da parte degli uccelli

Foto raffigura un colibrì che beve il nettare da un fiore.

Figura 3. I colibrì hanno adattamenti che permettono loro di raggiungere il nettare di certi fiori tubolari. (credit: Lori Branham)

Molte specie di piccoli uccelli, come il colibrì (Figura 3) e gli uccelli del sole, sono impollinatori di piante come le orchidee e altri fiori selvatici. I fiori visitati dagli uccelli sono di solito robusti e sono orientati in modo tale da permettere agli uccelli di stare vicino al fiore senza impigliarsi con le ali nei fiori vicini. Il fiore ha tipicamente una forma curva e tubolare, che permette l’accesso al becco dell’uccello. I fiori colorati e inodori che sono aperti durante il giorno sono impollinati dagli uccelli. Quando un uccello cerca il nettare ricco di energia, il polline si deposita sulla testa e sul collo dell’uccello e viene poi trasferito al prossimo fiore che visita. I botanici sono stati conosciuti per determinare la gamma di piante estinte raccogliendo e identificando il polline da esemplari di uccelli di 200 anni fa provenienti dallo stesso sito.

Impollinazione dal vento

Foto mostra una persona che batte una nuvola di polline da un pino.

Figura 4. Una persona bussa al polline di un pino.

La maggior parte delle specie di conifere e molte angiosperme, come erbe, aceri e querce, sono impollinate dal vento. Le pigne sono marroni e non profumate, mentre i fiori delle specie di angiosperme impollinate dal vento sono di solito verdi, piccoli, possono avere petali piccoli o senza, e producono grandi quantità di polline. A differenza dei tipici fiori impollinati dagli insetti, i fiori adattati all’impollinazione dal vento non producono nettare o profumo. Nelle specie impollinate dal vento, i microsporangia pendono dal fiore e, quando il vento soffia, il polline leggero viene trasportato con esso (Figura 4).

I fiori di solito emergono presto in primavera, prima delle foglie, in modo che le foglie non bloccano il movimento del vento. Il polline si deposita sullo stigma piumoso esposto del fiore (Figura 5).

La foto A mostra il lungo e sottile fiore maschio del salice bianco, che ha lunghe appendici simili a capelli che sporgono per tutta la sua lunghezza. La foto B mostra il fiore femminile della stessa pianta. La forma è simile, ma mancano le appendici pelose.

Figura 5. Questi amenti maschili (a) e femminili (b) sono del salice caprino (Salix caprea). Notate come entrambe le strutture sono leggere e piumose per disperdere e catturare meglio il polline soffiato dal vento.

Impollinazione dall’acqua

Alcune erbacce, come l’erba marina australiana e le erbacce dello stagno, sono impollinate dall’acqua. Il polline galleggia sull’acqua, e quando entra in contatto con il fiore, si deposita al suo interno.

Impollinazione con l’inganno

Le foto ritraggono un'orchidea con un centro giallo brillante e petali bianchi.

Figura 6. Alcune orchidee usano l’inganno alimentare o sessuale per attirare gli impollinatori. Qui è mostrata un’orchidea ape (Ophrys apifera). (credit: David Evans)

Le orchidee sono fiori molto apprezzati, con molte varietà rare (Figura 6). Crescono in una serie di habitat specifici, principalmente nei tropici dell’Asia, del Sud America e dell’America Centrale. Sono state identificate almeno 25.000 specie di orchidee.

I fiori spesso attirano gli impollinatori con ricompense alimentari, sotto forma di nettare. Tuttavia, alcune specie di orchidee sono un’eccezione a questo standard: hanno evoluto modi diversi per attirare gli impollinatori desiderati. Usano un metodo noto come inganno alimentare, in cui vengono offerti colori brillanti e profumi, ma nessun cibo. L’Anacamptis morio, comunemente conosciuta come l’orchidea dalle ali verdi, porta fiori viola brillante ed emette un forte profumo. Il bombo, il suo principale impollinatore, è attratto dal fiore a causa del forte profumo – che di solito indica il cibo per un’ape – e nel processo, raccoglie il polline per essere trasportato in un altro fiore.

Altre orchidee usano l’inganno sessuale. Chiloglottis trapeziformis emette un composto che ha lo stesso odore del feromone emesso da una vespa femmina per attirare le vespe maschio. La vespa maschio è attratta dal profumo, atterra sul fiore dell’orchidea, e nel processo, trasferisce il polline. Alcune orchidee, come l’orchidea martello australiana, usano il profumo così come l’inganno visivo in un’altra strategia di inganno sessuale per attirare le vespe. Il fiore di questa orchidea imita l’aspetto di una vespa femmina ed emette un feromone. La vespa maschio cerca di accoppiarsi con quella che sembra essere una vespa femmina, e nel processo, raccoglie il polline, che poi trasferisce al prossimo compagno contraffatto.

Doppia fecondazione

Dopo che il polline si deposita sullo stigma, deve germinare e crescere attraverso lo stilo per raggiungere l’ovulo. Le microspore, o il polline, contengono due cellule: la cellula del tubo pollinico e la cellula generativa. La cellula del tubo pollinico cresce in un tubo pollinico attraverso il quale la cellula generativa viaggia. La germinazione del tubo pollinico richiede acqua, ossigeno e certi segnali chimici. Mentre viaggia attraverso lo stilo per raggiungere il sacco embrionale, la crescita del tubo pollinico è sostenuta dai tessuti dello stilo. Nel frattempo, se la cellula generativa non si è già divisa in due cellule, ora si divide per formare due cellule spermatiche. Il tubo pollinico è guidato dalle sostanze chimiche secrete dai sinergidi presenti nel sacco embrionale, ed entra nel sacco ovulare attraverso il micropilo. Delle due cellule spermatiche, uno spermatozoo feconda la cellula uovo, formando uno zigote diploide; l’altro spermatozoo si fonde con i due nuclei polari, formando una cellula triploide che si sviluppa nell’endosperma. Insieme, questi due eventi di fecondazione nelle angiosperme sono noti come doppia fecondazione (Figura 7). Dopo che la fecondazione è completa, nessun altro spermatozoo può entrare. L’ovulo fecondato forma il seme, mentre i tessuti dell’ovario diventano il frutto, di solito avvolgendo il seme.

Illustrazione mostra il gineceo di una pianta da fiore. Un granello di polline aderisce allo stigma. Il polline contiene due cellule: una cellula generativa e una cellula tubolare. La cellula tubolare del polline cresce nello stilo. La cellula generativa viaggia all'interno del tubo pollinico. Si divide per formare due spermatozoi. Il tubo di polline penetra in un'apertura nell'ovulo chiamata micropilo. Uno degli spermatozoi feconda l'uovo per formare lo zigote. L'altro spermatozoo feconda due nuclei polari per formare un endosperma triploide, che diventa una fonte di cibo per l'embrione in crescita.

Figura 7. Nelle angiosperme, uno spermatozoo feconda l’uovo per formare lo zigote 2n, e l’altro spermatozoo feconda la cellula centrale per formare l’endosperma 3n. Questa è chiamata una doppia fecondazione.

Dopo la fecondazione, lo zigote si divide per formare due cellule: la cellula superiore, o cellula terminale, e la cellula inferiore, o basale. La divisione della cellula basale dà origine al sospensore, che alla fine si collega al tessuto materno. Il sospensore fornisce una via per il trasporto della nutrizione dalla pianta madre all’embrione in crescita. Anche la cellula terminale si divide, dando origine a un proembrione di forma globosa (Figura 8a). Nelle dicotiledoni (eudicotteri), l’embrione in via di sviluppo ha una forma a cuore, dovuta alla presenza dei due cotiledoni rudimentali (Figura 8b). Nelle dicotiledoni non endospermiche, come la Capsella bursa, l’endosperma si sviluppa inizialmente, ma viene poi digerito, e le riserve di cibo vengono spostate nei due cotiledoni. Man mano che l’embrione e i cotiledoni si ingrandiscono, finiscono lo spazio all’interno del seme in sviluppo e sono costretti a piegarsi (Figura 8c). Alla fine, l’embrione e i cotiledoni riempiono il seme (Figura 8d), e il seme è pronto per la dispersione. Lo sviluppo embrionale viene sospeso dopo qualche tempo, e la crescita viene ripresa solo quando il seme germina. La piantina in via di sviluppo dipenderà dalle riserve di cibo immagazzinate nei cotiledoni fino a quando la prima serie di foglie inizierà la fotosintesi.

La micrografia A mostra un seme nella fase iniziale di sviluppo. Il proembrione cresce all'interno di un ovario di forma ovale con un'apertura in basso. La cellula basale è sul fondo dell'ovaio e le cellule sospensori sono sopra di essa. Il proembrione globoso cresce in cima al sospensore. La micrografia B mostra il secondo stadio di sviluppo, in cui l'embrione cresce a forma di cuore. Ogni protuberanza nel cuore è un cotiledone. La micrografia C mostra il terzo stadio di sviluppo. L'embrione è diventato più lungo e più largo, e i cotiledoni sono cresciuti in lunghe estensioni simili a orecchie di coniglio piegate in modo da adattarsi all'interno del seme. Le cellule all'interno dell'embrione crescono in colonne verticali. La colonna centrale, tra le due orecchie, è chiamata asse embrionale. La micrografia D mostra il quarto stadio di sviluppo. Le orecchie di coniglio sono ora grandi come la parte principale dell'embrione, e completamente ripiegate. La base dell'embrione è il meristema della radice, e lo spazio tra le due orecchie è il meristema del germoglio. Sopra l'ovario si è formato un rivestimento del seme.

Figura 8. Sono mostrati gli stadi di sviluppo dell’embrione nell’ovulo di una borsa del pastore (Capsella bursa). Dopo la fecondazione, lo zigote si divide per formare una cellula terminale superiore e una cellula basale inferiore. (a) Nel primo stadio di sviluppo, la cellula terminale si divide, formando un pro-embrione globoso. Anche la cellula basale si divide, dando origine al sospensore. (b) Nel secondo stadio, l’embrione in sviluppo ha una forma a cuore per la presenza dei cotiledoni. (c) Nel terzo stadio, l’embrione in crescita non ha più spazio e comincia a piegarsi. (d) Alla fine, riempie completamente il seme. (credito: modifica del lavoro di Robert R. Wise; dati in scala da Matt Russell)

Sviluppo di un seme

L’ovulo maturo si sviluppa nel seme. Un tipico seme contiene un rivestimento, cotiledoni, endosperma e un singolo embrione (Figura 9).

L'illustrazione mostra la struttura di un seme di mais monocotiledone e un seme di fagiolo dicotiledone. La metà inferiore del seme monocotiledone contiene il cotiledone, e la metà superiore contiene l'endosperma. Il seme di dicotiledone non contiene un endosperma, ma ha due cotiledoni, uno su ogni lato del fagiolo. Sia il seme monocotiledone che quello dicotiledone hanno un epicotile che è attaccato a un ipocotile. L'ipocotile termina in una radichetta. Nella dicotomia, l'epicotile si trova nella parte centrale superiore del seme. Nella monocotiledone, l'epicotile si trova nel cotiledone inferiore. Sia il seme della monocotiledone che quello della dicotomia sono circondati da un mantello.

Figura 9. Sono mostrate le strutture dei semi di dicot e monocot. Le dicotiledoni (a sinistra) hanno due cotiledoni. Le monocotiledoni, come il mais (a destra), hanno un cotiledone, chiamato scutello; esso incanala il nutrimento all’embrione in crescita. Entrambi gli embrioni monocotiledoni e dicotiledoni hanno un plumulo che forma le foglie, un ipocotile che forma il fusto e una radichetta che forma la radice. L’asse embrionale comprende tutto ciò che si trova tra il plumulo e la radichetta, escluso il cotiledone (o i cotiledoni).

Domanda pratica

Quale delle seguenti affermazioni è vera?

  1. Sia le monocotiledoni che le dicoteche hanno un endosperma.
  2. La radichetta si sviluppa in radice.
  3. Il plumulo fa parte dell’epicotile
  4. L’endosperma fa parte dell’embrione.
Mostra risposta

La frase b è vera.

Lo stoccaggio delle riserve alimentari nei semi delle angiosperme differisce tra monocotiledoni e dicotiledoni. Nelle monocotiledoni, come il mais e il grano, il singolo cotiledone è chiamato scutello; lo scutello è collegato direttamente all’embrione attraverso il tessuto vascolare (xilema e floema). Le riserve alimentari sono immagazzinate nel grande endosperma. Al momento della germinazione, gli enzimi vengono secreti dall’aleurone, un singolo strato di cellule all’interno del rivestimento del seme che circonda l’endosperma e l’embrione. Gli enzimi degradano i carboidrati, le proteine e i lipidi immagazzinati, i cui prodotti vengono assorbiti dallo scutello e trasportati attraverso un filo di vasculatura all’embrione in sviluppo. Pertanto, lo scutello può essere considerato un organo assorbente, non un organo di immagazzinamento.

I due cotiledoni nel seme di dicot hanno anche connessioni vascolari all’embrione. Nelle dicotiledoni endospermiche, le riserve alimentari sono immagazzinate nell’endosperma. Durante la germinazione, i due cotiledoni agiscono quindi come organi di assorbimento per assorbire le riserve alimentari rilasciate enzimaticamente, proprio come nelle monocotiledoni (le monocotiledoni, per definizione, hanno anche semi endospermici). Il tabacco (Nicotiana tabaccum), il pomodoro (Solanum lycopersicum) e il pepe (Capsicum annuum) sono esempi di dicotiledoni endospermici. Nelle dicotiledoni non endospermiche, l’endosperma triploide si sviluppa normalmente dopo la doppia fecondazione, ma le riserve alimentari dell’endosperma sono rapidamente rimobilizzate e spostate nel cotiledone in via di sviluppo per la conservazione. Le due metà di un seme di arachide (Arachis hypogaea) e i piselli spaccati (Pisum sativum) della zuppa di piselli spaccati sono cotiledoni individuali carichi di riserve alimentari.

Il seme, insieme all’ovulo, è protetto da un rivestimento che è formato dai tegumenti del sacco ovulare. Nelle dicotiledoni, il mantello del seme è ulteriormente diviso in un mantello esterno noto come testa e uno interno noto come tegmen.

L’asse embrionale consiste di tre parti: il plumulo, la radichetta e l’ipocotile. La porzione di embrione tra il punto di attacco del cotiledone e la radichetta è conosciuta come ipocotile (ipocotile significa “sotto i cotiledoni”). L’asse embrionale termina in una radichetta (la radice embrionale), che è la regione da cui si svilupperà la radice. Nelle dicotiledoni, gli ipocotili si estendono in superficie, dando origine al fusto della pianta. Nelle monocotiledoni, l’ipocotile non emerge dal terreno perché le monocotiledoni non presentano l’allungamento del fusto. La parte dell’asse embrionale che si proietta sopra i cotiledoni è nota come epicotile. Il plumulo è composto dall’epicotile, dalle giovani foglie e dal meristema apicale del germoglio.

Al momento della germinazione nei semi dicot, l’epicotile ha la forma di un gancio con il plumulo che punta verso il basso. Questa forma è chiamata gancio del plumulo, e persiste finché la germinazione procede al buio. Pertanto, mentre l’epicotile spinge attraverso il terreno duro e abrasivo, il plumulo è protetto dai danni. Con l’esposizione alla luce, l’uncino dell’ipocotile si raddrizza, le giovani foglie si rivolgono al sole e si espandono, e l’epicotile continua ad allungarsi. Durante questo periodo, anche la radichetta sta crescendo e produce la radice primaria. Mentre cresce verso il basso per formare la radice a fittone, le radici laterali si diramano su tutti i lati, producendo il tipico sistema di radici a fittone delle dicotiledoni.

L'illustrazione mostra un seme rotondo con una radichetta lunga e sottile, o radice primaria, che si estende verso il basso. Una punta gialla, la coleorhiza, è visibile alla fine della radice. Due radici avventizie più corte si estendono su entrambi i lati della radichetta. Dalla radice cresce un coleoptile più spesso, o germoglio primario.

Figura 10. Quando questo seme di erba monocotiledone germina, la radice primaria, o radichetta, emerge per prima, seguita dal germoglio primario, o coleottile, e dalle radici avventizie.

Nei semi monocotiledoni (Figura 10), il testa e il tegmen del rivestimento del seme sono fusi. Quando il seme germina, emerge la radice primaria, protetta dal rivestimento della punta della radice: la coleorhiza. Successivamente, emerge il germoglio primario, protetto dal coleoptile: il rivestimento della punta del germoglio. All’esposizione alla luce (cioè quando il plumulo è uscito dal suolo e il coleoptile protettivo non è più necessario), l’allungamento del coleoptile cessa e le foglie si espandono e si dispiegano. All’altra estremità dell’asse embrionale, la radice primaria muore presto, mentre altre radici avventizie (radici che non nascono dal solito posto – cioè la radice) emergono dalla base del fusto. Questo dà alla monocotiledone un sistema di radici fibrose.

Germinazione dei semi

Molti semi maturi entrano in un periodo di inattività, o di attività metabolica estremamente bassa: un processo noto come dormienza, che può durare mesi, anni o addirittura secoli. La dormienza aiuta a mantenere i semi vitali durante condizioni sfavorevoli. Al ritorno a condizioni favorevoli, avviene la germinazione dei semi. Le condizioni favorevoli possono essere diverse come umidità, luce, freddo, fuoco o trattamenti chimici. Dopo forti piogge, emergono molte nuove piantine. Anche gli incendi boschivi portano alla nascita di nuove piantine. Alcuni semi richiedono la vernalizzazione (trattamento a freddo) prima di poter germinare. Questo garantisce che i semi prodotti da piante in climi temperati non germineranno fino alla primavera. Le piante che crescono in climi caldi possono avere semi che hanno bisogno di un trattamento termico per germinare, per evitare la germinazione nelle estati calde e secche. In molti semi, la presenza di un rivestimento spesso ritarda la capacità di germinare. La scarificazione, che comprende processi meccanici o chimici per ammorbidire il rivestimento del seme, è spesso impiegata prima della germinazione. Può essere impiegato anche il preammollo in acqua calda, o il passaggio attraverso un ambiente acido, come il tratto digestivo di un animale.

A seconda delle dimensioni del seme, il tempo impiegato da una piantina per emergere può variare. Le specie con semi grandi hanno riserve di cibo sufficienti per germinare in profondità sotto terra, e ancora estendono il loro epicotile fino alla superficie del suolo. I semi delle specie con semi piccoli di solito richiedono la luce come spunto per la germinazione. Questo fa sì che i semi germinino solo sulla superficie del suolo o vicino ad essa (dove la luce è maggiore). Se dovessero germinare troppo al di sotto della superficie, la piantina in via di sviluppo non avrebbe abbastanza riserve di cibo per raggiungere la luce del sole.

Sviluppo della frutta e tipi di frutta

Dopo la fecondazione, l’ovario del fiore di solito si sviluppa nel frutto. I frutti sono di solito associati ad avere un sapore dolce; tuttavia, non tutti i frutti sono dolci. Botanicamente, il termine “frutto” è usato per un ovario maturo. Nella maggior parte dei casi, i fiori in cui è avvenuta la fecondazione si svilupperanno in frutti, mentre i fiori in cui non è avvenuta la fecondazione non lo faranno. Alcuni frutti si sviluppano dall’ovario e sono noti come veri frutti, mentre altri si sviluppano da altre parti del gametofito femminile e sono noti come frutti accessori. Il frutto racchiude i semi e l’embrione in via di sviluppo, fornendogli così protezione. I frutti sono di molti tipi, a seconda della loro origine e consistenza. Il tessuto dolce della mora, la polpa rossa del pomodoro, il guscio della nocciolina e il guscio del mais (la parte dura e sottile che si incastra nei denti quando si mangiano i popcorn) sono tutti frutti. Quando il frutto matura, maturano anche i semi.

I frutti possono essere classificati come semplici, aggregati, multipli o accessori, a seconda della loro origine (Figura 11). Se il frutto si sviluppa da un singolo carpello o dai carpelli fusi di un singolo ovario, è noto come un frutto semplice, come si vede nelle noci e nei fagioli. Un frutto aggregato è un frutto che si sviluppa da più di un carpello, ma tutti sono nello stesso fiore: i carpelli maturi si fondono insieme per formare l’intero frutto, come si vede nel lampone. I frutti multipli si sviluppano da un’infiorescenza o da un grappolo di fiori. Un esempio è l’ananas, dove i fiori si fondono insieme per formare il frutto. I frutti accessori (a volte chiamati falsi frutti) non derivano dall’ovario, ma da un’altra parte del fiore, come il ricettacolo (fragola) o l’ipanto (mele e pere).

Le foto rappresentano una varietà di noci nel loro guscio, una mela, lamponi e un ananas.

Figura 11. Ci sono quattro tipi principali di frutta. I frutti semplici, come queste noci, derivano da un singolo ovario. I frutti aggregati, come i lamponi, si formano da molti carpelli che si fondono insieme. I frutti multipli, come l’ananas, si formano da un grappolo di fiori chiamato infiorescenza. I frutti accessori, come la mela, si formano da una parte della pianta diversa dall’ovario. (credito “noci”: modifica del lavoro di Petr Kratochvil; credito “lamponi”: modifica del lavoro di jill111; credito “ananas”: modifica del lavoro di psaudio; credito “mela”: modifica del lavoro di Paolo Neo)

I frutti hanno generalmente tre parti: l’esocarpo (la buccia o rivestimento più esterno), il mesocarpo (parte centrale del frutto), e l’endocarpo (la parte interna del frutto). Insieme, tutti e tre sono conosciuti come il pericarpo. Il mesocarpo è di solito la parte carnosa e commestibile del frutto; tuttavia, in alcuni frutti, come la mandorla, l’endocarpo è la parte commestibile. In molti frutti, due o tutti e tre gli strati sono fusi e sono indistinguibili a maturità. I frutti possono essere secchi o carnosi. Inoltre, i frutti possono essere divisi in tipi deiscenti o indeiscenti. I frutti deiscenti, come i piselli, rilasciano prontamente i loro semi, mentre i frutti indeiscenti, come le pesche, si basano sul decadimento per rilasciare i loro semi.

Frutto e dispersione dei semi

Il frutto ha un unico scopo: la dispersione dei semi. I semi contenuti nei frutti hanno bisogno di essere dispersi lontano dalla pianta madre, in modo che possano trovare condizioni favorevoli e meno competitive in cui germinare e crescere.

Alcuni frutti hanno meccanismi incorporati che permettono loro di disperdersi da soli, mentre altri richiedono l’aiuto di agenti come il vento, l’acqua e gli animali (Figura 12). Le modifiche nella struttura, composizione e dimensione dei semi aiutano la dispersione. I frutti dispersi dal vento sono leggeri e possono avere appendici simili ad ali che permettono loro di essere trasportati dal vento. Alcuni hanno una struttura simile a un paracadute che li tiene a galla. Alcuni frutti – per esempio il dente di leone – hanno strutture pelose e senza peso che sono adatte alla dispersione tramite il vento.

Parte A mostra un fiore di dente di leone che ha seminato. La parte B mostra una noce di cocco che galleggia nell'acqua. La parte C mostra due ghiande.

Figura 12. I frutti e i semi vengono dispersi con vari mezzi. (a) I semi di dente di leone sono dispersi dal vento, il (b) seme di cocco è disperso dall’acqua, e la (c) ghianda è dispersa dagli animali che la nascondono e poi la dimenticano. (credit a: modifica del lavoro di “Rosendahl”/Flickr; credit b: modifica del lavoro di Shine Oa; credit c: modifica del lavoro di Paolo Neo)

I semi dispersi dall’acqua sono contenuti in frutti leggeri e galleggianti, che danno loro la capacità di galleggiare. Le noci di cocco sono ben note per la loro capacità di galleggiare sull’acqua per raggiungere la terra dove possono germinare. Allo stesso modo, il salice e la betulla argentata producono frutti leggeri che possono galleggiare sull’acqua.

Animali e uccelli mangiano i frutti, e i semi che non vengono digeriti vengono espulsi nei loro escrementi a una certa distanza. Alcuni animali, come gli scoiattoli, seppelliscono i frutti contenenti semi per un uso successivo; se lo scoiattolo non trova la sua scorta di frutta, e se le condizioni sono favorevoli, i semi germinano. Alcuni frutti, come il cocklebur, hanno ganci o strutture appiccicose che si attaccano al pelo dell’animale e vengono poi trasportati in un altro luogo. Anche gli esseri umani giocano un ruolo importante nella dispersione dei semi quando portano i frutti in nuovi luoghi e gettano via la parte non commestibile che contiene i semi.

Tutti questi meccanismi permettono ai semi di essere dispersi nello spazio, proprio come la prole di un animale può spostarsi in un nuovo luogo. La dormienza dei semi, che è stata descritta prima, permette alle piante di disperdere la loro progenie nel tempo: qualcosa che gli animali non possono fare. I semi dormienti possono aspettare mesi, anni o anche decenni per le condizioni adatte alla germinazione e alla propagazione della specie.

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