Biologia per non-magistrati I

Una cellula vivente non può immagazzinare quantità significative di energia libera. L’eccesso di energia libera provocherebbe un aumento di calore nella cellula, che si tradurrebbe in un eccessivo movimento termico che potrebbe danneggiare e poi distruggere la cellula. Piuttosto, una cellula deve essere in grado di gestire l’energia in un modo che le permetta di immagazzinare l’energia in modo sicuro e rilasciarla per usarla solo se necessario. Le cellule viventi realizzano questo utilizzando il composto adenosina trifosfato (ATP). L’ATP è spesso chiamato la “moneta dell’energia” della cellula e, come la moneta, questo composto versatile può essere usato per soddisfare qualsiasi bisogno energetico della cellula. Come? Funziona in modo simile a una batteria ricaricabile.

Quando l’ATP viene scisso, di solito con la rimozione del suo gruppo fosfato terminale, viene rilasciata energia. L’energia è usata per fare lavoro dalla cellula, di solito attraverso il legame del fosfato rilasciato con un’altra molecola, attivandola. Per esempio, nel lavoro meccanico della contrazione muscolare, l’ATP fornisce l’energia per muovere le proteine muscolari contrattili. Ricordiamo il lavoro di trasporto attivo della pompa sodio-potassio nelle membrane cellulari. L’ATP altera la struttura della proteina integrale che funziona come pompa, cambiando la sua affinità per il sodio e il potassio. In questo modo, la cellula compie un lavoro, pompando ioni contro i loro gradienti elettrochimici.

Struttura e funzione dell’ATP

Figura 1. L’ATP (adenosina trifosfato) ha tre gruppi fosfato che possono essere rimossi per idrolisi per formare ADP (adenosina difosfato) o AMP (adenosina monofosfato).Le cariche negative sul gruppo fosfato si respingono naturalmente, richiedendo energia per legarli insieme e rilasciando energia quando questi legami vengono rotti.

Al cuore dell’ATP c’è una molecola di adenosina monofosfato (AMP), che è composta da una molecola di adenina legata a una molecola di ribosio e a un singolo gruppo fosfato (Figura 1). Il ribosio è uno zucchero a cinque carboni che si trova nell’RNA, e l’AMP è uno dei nucleotidi dell’RNA. L’aggiunta di un secondo gruppo fosfato a questa molecola centrale porta alla formazione di adenosina difosfato (ADP); l’aggiunta di un terzo gruppo fosfato forma l’adenosina trifosfato (ATP).

L’aggiunta di un gruppo fosfato a una molecola richiede energia. I gruppi fosfato sono caricati negativamente e quindi si respingono a vicenda quando sono disposti in serie, come nell’ADP e nell’ATP. Questa repulsione rende le molecole di ADP e ATP intrinsecamente instabili. Il rilascio di uno o due gruppi fosfato dall’ATP, un processo chiamato defosforilazione, libera energia.

Energia dall’ATP

L’idrolisi è il processo di rottura di macromolecole complesse. Durante l’idrolisi, l’acqua viene divisa, o lisata, e l’atomo di idrogeno risultante (H+) e un gruppo idrossile (OH-) vengono aggiunti alla molecola più grande. L’idrolisi dell’ATP produce ADP, insieme a uno ione fosfato inorganico (Pi), e il rilascio di energia libera. Per svolgere i processi vitali, l’ATP viene continuamente scomposto in ADP, e come una batteria ricaricabile, l’ADP viene continuamente rigenerato in ATP tramite il riattacco di un terzo gruppo fosfato. L’acqua, che è stata scomposta nel suo atomo di idrogeno e nel suo gruppo idrossile durante l’idrolisi dell’ATP, viene rigenerata quando un terzo fosfato viene aggiunto alla molecola di ADP, riformando l’ATP.

Ovviamente, occorre infondere energia nel sistema per rigenerare l’ATP. Da dove viene questa energia? In quasi tutti gli esseri viventi sulla terra, l’energia proviene dal metabolismo del glucosio. In questo modo, l’ATP è un collegamento diretto tra la serie limitata di vie esergoniche del catabolismo del glucosio e la moltitudine di vie endergoniche che alimentano le cellule viventi.

Fosforilazione

Ricordo che, in alcune reazioni chimiche, gli enzimi possono legarsi a diversi substrati che reagiscono tra loro sull’enzima, formando un complesso intermedio. Un complesso intermedio è una struttura temporanea, e permette a uno dei substrati (come l’ATP) e ai reagenti di reagire più facilmente tra loro; nelle reazioni che coinvolgono l’ATP, l’ATP è uno dei substrati e l’ADP è un prodotto. Durante una reazione chimica endergonica, l’ATP forma un complesso intermedio con il substrato e l’enzima nella reazione. Questo complesso intermedio permette all’ATP di trasferire il suo terzo gruppo fosfato, con la sua energia, al substrato, un processo chiamato fosforilazione. La fosforilazione si riferisce all’aggiunta del fosfato (~P). Questo è illustrato dalla seguente reazione generica:

A + enzima + ATP → → B + enzima + ADP + ione fosfato

Quando il complesso intermedio si rompe, l’energia è usata per modificare il substrato e convertirlo in un prodotto della reazione. La molecola di ADP e uno ione fosfato libero sono rilasciati nel mezzo e sono disponibili per il riciclo attraverso il metabolismo cellulare.

Figura 2. Nelle reazioni di fosforilazione, il fosfato gamma dell’ATP è attaccato a una proteina.

Fosforilazione del substrato

L’ATP è generato attraverso due meccanismi durante la scomposizione del glucosio. Alcune molecole di ATP sono generate (cioè rigenerate dall’ADP) come risultato diretto delle reazioni chimiche che avvengono nelle vie cataboliche. Un gruppo fosfato viene rimosso da un reagente intermedio nella via, e l’energia libera della reazione viene usata per aggiungere il terzo fosfato a una molecola di ADP disponibile, producendo ATP (Figura 2). Questo metodo molto diretto di fosforilazione è chiamato fosforilazione a livello del substrato.

Fosforilazione ossidativa

La maggior parte dell’ATP generato durante il catabolismo del glucosio, tuttavia, deriva da un processo molto più complesso, la chemiosmosi, che ha luogo nei mitocondri (Figura 3) all’interno di una cellula eucariotica o nella membrana plasmatica di una cellula procariotica.

Figura 3. I mitocondri (Credito: modifica del lavoro di Mariana Ruiz Villareal)

La chimosmosi, un processo di produzione di ATP nel metabolismo cellulare, è usata per generare il 90% dell’ATP prodotto durante il catabolismo del glucosio ed è anche il metodo usato nelle reazioni luminose della fotosintesi per sfruttare l’energia della luce solare. La produzione di ATP utilizzando il processo di chemiosmosi è chiamata fosforilazione ossidativa a causa del coinvolgimento dell’ossigeno nel processo.

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