Brahman Cattle

Panoramica del ciclo estrale: Modelli di onde follicolari e ovulazione

Dopo la pubertà la femmina di bovino ha cicli estrali ricorrenti che continuano per la maggior parte della sua vita produttiva, a meno che non diventi incinta o subisca un periodo di bilancio energetico negativo che indurrebbe l’anoestro (Diskin et al. 2003). Uno dei primi studi effettuati su bovini Nelore ha riportato che la lunghezza del ciclo estrale era in media di 20,7 (n = 20) e 22,0 (n = 14) giorni per animali con due e tre onde follicolari (vedi capitolo 1), rispettivamente; la maggior parte delle vacche ha due (83,3%, n = 18) e le manze tre (64,7%, n = 16) onde (Figueiredo et al. 1997). Differenze simili nella lunghezza del ciclo estrale tra animali a due e tre onde sono state riportate nelle bovine Holstein (Sartori et al. 2004). Altri studi in B. taurus hanno descritto il verificarsi di due o quattro onde follicolari durante il ciclo estrale, con predominanza di due onde, e molto raramente quattro onde (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Questi autori hanno anche riportato che il 70% delle femmine Nelore (n = 10) osservate durante due cicli estrali consecutivi ha ripetuto lo stesso modello di onde follicolari del ciclo precedente (cioè, due o tre onde). Dopo aver valutato 117 intervalli interovulatori (cicli estrali) di 17 giovenche Brahman, Rhodes et al. (1995) hanno registrato che il 26,5%, il 66,7% e il 6,8% dei cicli avevano rispettivamente due, tre o quattro onde follicolari per ciclo; e la lunghezza del ciclo estrale durava in media 20,9 giorni. In cinque giovenche Brahman esaminate su più di 12 cicli estrali, è stato riportato che lo stesso modello di onda follicolare è stato ripetuto dal 60% all’87,5% delle volte. Altri studi su manze Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), vacche Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) e vacche Brahman (Zeitoun et al. 1996) hanno riportato una predominanza di tre cicli di onde, ma hanno anche osservato animali con due, quattro, e persino alcuni con cinque onde per ciclo estrale.

Il numero medio di follicoli antrali ovarici (AFC) in B. indicus è il doppio di quello osservato per B. taurus (Fig. 28.2; Tabella 28.1). Per esempio, alla comparsa dell’onda il numero di follicoli da 2 a 5 mm presenti nelle ovaie era di 42,7 (da 25 a 100) nel Nelore e di 19,7 (da 5 a 40) nelle vacche Holstein (Bastos et al. 2010). Una maggiore AFC è stata associata a un maggiore ormone anti-Mülleriano circolante (AMH) in B. indicus rispetto a B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Un’altra differenza osservata tra B. taurus e B. indicus era la dimensione del follicolo più grande alla deviazione. Nelle bovine Holstein il diametro del futuro follicolo ovulatorio al momento della deviazione era compreso tra 8,3 e 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). Nelle manze Nelore, la deviazione avveniva quando il follicolo più grande raggiungeva 5,4-6,2 mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) e nelle vacche Nelore non in lattazione tra 7,0 e 7,4 mm di diametro (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Tuttavia, il tempo dopo l’ovulazione o dopo l’emergenza dell’onda per la deviazione del follicolo era simile per B. taurus e B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016) a causa di un tasso di crescita dei follicoli più lento nel Nelore (0,8-1,2 mm/giorno; Gimenes et al. 2008, Sartori e Barros 2011) rispetto alle bovine Holstein (1.2-1,6 mm/giorno; Sartori et al. 2001).

Anche se la deviazione del follicolo si verifica in B. indicus, quando il follicolo dominante raggiunge i 5-7,5 mm di diametro rispetto agli 8-10 mm in B. taurus, è possibile che sia necessaria una crescita supplementare perché il follicolo dominante acquisisca capacità ovulatoria in entrambe le razze. Sartori et al. (2001) hanno osservato che le vacche Holstein con follicoli di 7 o 8,5 mm di diametro non hanno ovulato, anche dopo la somministrazione di alte dosi di pLH (40 mg). Tuttavia, l’80% delle vacche con follicoli uguali o più grandi di 10 mm ha ovulato dopo la somministrazione di pLH. Al contrario, Gimenes et al. (2008) hanno riportato che la somministrazione di 25 mg di pLH alle giovenche di B. indicus ha indotto l’ovulazione nel 33,3%, 80,0% e 90,0% degli animali, con follicoli che erano da 7,0 a 8,4, 8.5 a 10 e più grandi di 10 mm di diametro, rispettivamente.

La diminuzione del progesterone (P4) e l’aumento di E2 vicino al momento dell’ovulazione sono responsabili del comportamento estrale manifesto e dell’aumento preovulatorio di GnRH/LH. L’estro, il periodo di ricettività sessuale, dura tra 30 minuti e 27 ore in B. taurus (Lopez et al. 2004) e tra 1 e 20 ore in B. indicus (Bó et al. 2003). L’inizio dell’estro coincide con il picco preovulatorio dell’LH seguito dall’ovulazione, in media, da 26 a 28 ore dopo (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Gli studi sulle bovine Nelore hanno osservato alcune caratteristiche specifiche dell’estro in questa razza. L’intervallo tra l’inizio dell’estro e l’ovulazione era di 27,7 ± 2,4 e 26,1 ± 1,2 ore dopo l’estro indotto da PGF2α e naturale, rispettivamente nelle manze nullipare, e nelle vacche era di 26,8 ± 0,8 e 28,0 ± 0,9 ore dopo l’estro indotto da PGF2α e naturale, rispettivamente (Pinheiro et al. 1998). Inoltre, il comportamento estrale, quando rilevato (< 50% delle vacche), era più breve (10,5 ± 1,0 e 13,6 ± 1,0 ore) dopo l’estro indotto da PGF2α e naturale, rispettivamente rispetto a quanto riportato nelle razze europee, e vi era un’alta incidenza di estro durante la notte.

Sono stati analizzati i dati combinati di altri due studi, in cui l’estro è stato sincronizzato in 90 giovenche Nelore cicliche e l’ovulazione è stata confermata dall’ecografia. Sebbene la maggior parte delle giovenche (76,7%) abbia ovulato entro 7 giorni dal trattamento con PGF2α, il 50% di esse non è stato osservato in estro permanente, anche con un monitoraggio visivo continuo di 24 ore al giorno con l’aiuto di rilevatori di calore. Inoltre, delle 45 manze che non sono state rilevate in estro, 25 (55,6%) hanno ovulato, e solo una (2,2%) che è stata vista in estro non ha ovulato. Alcune delle possibili ragioni per la mancanza di comportamento estrale in questi studi, oltre ad un effetto intrinseco della razza, sono state l’eccessiva manipolazione degli animali per la valutazione ecografica transrettale giornaliera e la raccolta di sangue e/o un calo relativamente forte della temperatura ambientale durante alcune delle notti durante lo studio.

Uno studio che ha confrontato direttamente il comportamento estrale nelle vacche Nelore con una razza europea (Angus) è stato eseguito da Mizuta (2003). Utilizzando un sistema di rilevamento estrale radiotelemetrico (HeatWatch), lo studio ha verificato che la durata media dell’estro nelle vacche Nelore era più breve che nelle vacche Angus (12,9 ± 2,9 contro 16,3 ± 4,8 ore). Tuttavia, l’intervallo tra l’inizio dell’estro e l’ovulazione era simile: Nelore 27,1 ± 3,3 ore e Angus 26,1 ± 6,3 ore.

L’effetto di un’alta percentuale di femmine Nelore che non mostrano segni di estro prima dell’ovulazione, una breve durata dell’estro e un’alta percentuale di vacche che mostrano l’inizio e la fine dell’estro durante la notte rende difficile rilevare i segni; questo, di conseguenza, compromette l’efficacia della FA nelle vacche Nelore. Questo può essere significativamente ridotto se si esegue la FTAI, senza la necessità di rilevare l’estro. Di conseguenza, sono stati sviluppati diversi trattamenti ormonali per consentire la FTAI nelle bovine zebù, compresi i protocolli per la FTAI nei donatori di embrioni (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

Anche i diametri del più grande follicolo ovulatorio e del corpo luteo (CL) differiscono tra B. taurus e B. indicus. I follicoli ovulatori del B. taurus hanno un diametro maggiore (vedi Fig. 28.2) e un volume maggiore del CL rispetto al B. indicus. Tuttavia, le concentrazioni circolanti di ormoni steroidei in B. taurus sono più basse che in B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). In studi con bovini Nelore il diametro del follicolo ovulatorio era da 11 a 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), e il diametro massimo del follicolo ovulatorio nei bovini Holstein era da 13 a 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). Allo stesso modo, il diametro del CL di B. indicus variava da 17 a 22 mm o circa da 2,5 a 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), mentre il diametro del CL di B. taurus variava da 20 a 30 mm o approssimativamente da 4,0 a 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Nonostante abbiano follicoli e CL più grandi, i B. taurus hanno concentrazioni di ormoni steroidei circolanti inferiori. Ad esempio, le vacche Holstein non allattanti avevano un diametro del follicolo ovulatorio più grande (14,2 vs 12,9 mm) e il volume del CL (5,2 vs 3,9 cm3) rispetto alle vacche Nelore non allattanti (Sartori et al. 2016); tuttavia, le vacche Holstein avevano un picco preovulatorio inferiore di E2 circolante (12,5 vs 16,2 pg/mL) e concentrazioni di P4 circolanti (1.9 vs 2,7 ng/mL) al giorno 7 del ciclo estrale, rispetto alle vacche Nelore.

Questa relazione inversa tra le dimensioni delle strutture ovariche e gli ormoni steroidei circolanti può essere legata alle differenze segnalate nell’insulina circolante, IGF1 e colesterolo tra le razze. La maggior parte degli studi ha descritto una maggiore insulina circolante e IGF1 in B. indicus rispetto a B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Inoltre, è stato anche riportato che, in condizioni di gestione nutrizionale simili, le manze Nelore hanno circa il 60% in più di colesterolo circolante (precursore per la biosintesi degli ormoni steroidei) rispetto alle manze Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Oltre alla maggiore produzione di ormoni steroidei, ci potrebbe essere anche un ridotto tasso di clearance metabolica per E2 e P4 in B. indicus rispetto a B. taurus (Sartori et al. 2016).