Ear anatomy

• Overview of the ear
• Anatomy of the ear
  • Outer ear
    • Pinna
    • Ear canal
  • Middle ear
    • Tympanic membrane (eardrum)
    • Auditory ossicles and muscles
    • Converting sound wave vibrations into inner ear fluid movement
  • Inner ear
    • Cochlea
    • Chambers of the cochlea
    • Organ of corti
• Physiology of the middle ear
  • Concentration of energy
  • Protection of inner ear
  • Coordinating speech with hearing

• Physiology of the inner ear
  • Cochlea hair cells
  • Role of inner hair cells
  • Role of outer hair cells
  • Other components of cochlea physiology
  • Sound transduction
  • Sensory coding
• Equilibrium: Coordination and balance
  • Saccule and utricle
  • The semicircular canals: Detecting rotational acceleration
• Dysfunctions of the ear
  • Deafness
  • Neural prebycusis
  • Vertigo
  • Meniere’s syndrome
• Treatments for hearing loss
  • Hearing aids
  • Cochlear implants

Overview of the ear

The ear is the sense organ that enables us to hear. Hearing can be defined as the perception of sound energy via the brain and central nervous system. Hearing consists of two components: identification of sounds (what the sound is) and localisation of those sounds (where the sounds are coming from). The ear is divided into three main parts – the outer ear, the middle ear, and the inner ear. The inner ear is filled with fluid. The inner ear also contains the receptors for sound which convert fluid motion into electrical signals known as action potentials that are sent to the brain to enable sound perception. Le onde sonore trasportate dall’aria devono quindi essere incanalate e trasferite nell’orecchio interno perché l’udito si verifichi. Il ruolo dell’orecchio esterno e medio è quello di trasmettere il suono all’orecchio interno. Essi aiutano anche a compensare la perdita di energia sonora che si verifica naturalmente quando le onde sonore passano dall’aria all’acqua, amplificando l’energia sonora durante il processo di trasmissione del suono. Oltre a convertire le onde sonore in potenziali d’azione nervosi, l’orecchio interno è anche responsabile del senso di equilibrio, che si riferisce alle nostre capacità generali di equilibrio e coordinazione.

Anatomia dell’orecchio

Orecchio esterno

L’orecchio esterno funge da imbuto per condurre le vibrazioni dell’aria al timpano. Ha anche la funzione di localizzazione del suono. La localizzazione dei suoni che arrivano da sinistra o da destra è determinata in due modi. In primo luogo, l’onda sonora raggiunge l’orecchio più vicino al suono leggermente prima di quanto non raggiunga l’altro orecchio. In secondo luogo, il suono è meno intenso quando raggiunge il secondo orecchio, perché la testa agisce come una barriera sonora, interrompendo parzialmente la diffusione delle onde sonore. Tutti questi indizi sono integrati dal cervello per determinare la posizione della fonte del suono. È quindi difficile localizzare il suono con un solo orecchio. L’orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare e dal condotto uditivo.

Il padiglione auricolare

Il padiglione auricolare è un lembo prominente ricoperto di pelle situato sul lato della testa, ed è la parte visibile esternamente dell’orecchio. È formato e sostenuto da cartilagine, tranne il lobo dell’orecchio. Raccoglie le onde sonore e le incanala lungo il canale uditivo esterno attraverso schemi formati sul padiglione auricolare noti come vortici e rientranze. La sua forma, inoltre, scherma parzialmente le onde sonore che si avvicinano all’orecchio dalla parte posteriore, permettendo così ad una persona di capire se un suono proviene direttamente dalla parte anteriore o posteriore.

Canale auricolare

Il canale auricolare è lungo circa 3 cm negli adulti e leggermente a forma di S. È sostenuto dalla cartilagine all’apertura e dall’osso per il resto della sua lunghezza. La pelle riveste il canale e contiene ghiandole che producono secrezioni che si mescolano alle cellule morte della pelle per produrre cerume. Il cerume, insieme ai peli sottili che proteggono l’entrata del canale uditivo, aiuta a prevenire che le particelle trasportate dall’aria raggiungano le porzioni interne del canale uditivo, dove potrebbero accumularsi o ferire il timpano e interferire con l’udito. Il cerume di solito si asciuga e cade dal canale. Tuttavia, a volte può diventare un impatto e disturbare l’udito.

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Orecchio medio

L’orecchio medio si trova tra l’orecchio esterno e quello interno. È separato dal canale dell’orecchio esterno dalla membrana timpanica (il timpano). L’orecchio medio funziona per trasferire le vibrazioni del timpano al fluido dell’orecchio interno. Questo trasferimento delle vibrazioni sonore è possibile attraverso una catena di piccoli ossicini mobili, chiamati ossicini, che si estendono attraverso l’orecchio medio, e i loro piccoli muscoli corrispondenti.

Membrana timpanica (timpano)

La membrana timpanica è comunemente conosciuta come timpano, e separa il canale uditivo dall’orecchio medio. Ha un diametro di circa 1 cm ed è leggermente concava (curva verso l’interno) sulla sua superficie esterna. Vibra liberamente in risposta al suono. La membrana è altamente innervata, il che la rende molto sensibile al dolore. Affinché la membrana si muova liberamente quando l’aria la colpisce, la pressione dell’aria a riposo su entrambi i lati della membrana timpanica deve essere uguale. La parte esterna della membrana è esposta alla pressione atmosferica (pressione dell’ambiente in cui ci troviamo) attraverso il tubo uditivo, in modo che la cavità in cui si trova, chiamata cavità timpanica, sia continua con le cellule della mascella e del torace. Normalmente, la tuba uditiva è piatta e chiusa, ma la deglutizione, lo sbadiglio e la masticazione tirano la tuba aperta, permettendo all’aria di entrare o uscire dalla cavità timpanica. Questa apertura della tuba uditiva permette alla pressione dell’aria nell’orecchio medio di equilibrarsi con la pressione atmosferica, in modo che le pressioni su entrambi i lati della membrana timpanica diventino uguali tra loro. Una pressione eccessiva su entrambi i lati della membrana timpanica smorza il senso dell’udito perché la membrana timpanica non può vibrare liberamente. Quando la pressione esterna cambia rapidamente, per esempio durante il volo aereo, il timpano può gonfiarsi dolorosamente perché mentre la pressione all’esterno dell’orecchio cambia, la pressione nell’orecchio medio rimane invariata. Sbadigliare o deglutire in questo caso apre la tuba uditiva, permettendo alla pressione su entrambi i lati della membrana timpanica di equalizzarsi, alleviando la distorsione della pressione mentre il timpano “scoppia” di nuovo al suo posto. Poiché il tubo uditivo collega le zone della mascella/gola all’orecchio, permette alle infezioni della gola di diffondersi relativamente facilmente all’orecchio medio. L’infezione dell’orecchio medio è comune nei bambini perché le loro tube uditive sono relativamente corte, rispetto agli adulti. Questo porta all’accumulo di liquido nell’orecchio medio, che non è solo doloroso, ma disturba anche il trasferimento del suono attraverso l’orecchio medio. Se l’infezione non viene trattata, può diffondersi dalle cellule vicino alla mascella, causando la meningite (infiammazione del rivestimento del cervello). L’infezione dell’orecchio medio può anche causare la fusione degli ossicini dell’orecchio, con conseguente perdita dell’udito.

Ossicini e muscoli uditivi

La cavità timpanica contiene le tre ossa più piccole del corpo e due muscoli più piccoli. Le ossa sono anche chiamate ossicini uditivi e collegano il timpano all’orecchio interno. Dal più esterno al più interno, le ossa sono chiamate malleus, incus e stapes.

• Malleus: Il martello è attaccato al timpano. Ha un manico che si attacca alla superficie interna del timpano, e una testa che è sospesa alla parete della cavità timpanica.
• Incus: L’incus è collegato al martello sul lato più vicino al timpano, e alla staffa sul lato più vicino all’orecchio interno.
• Staffa: La staffa ha un arco e una pedana. Questa pedana è tenuta da un pezzo di tessuto simile ad un anello in un’apertura chiamata finestra ovale, che è l’ingresso nell’orecchio interno.
• Stapedius e Tensor tympani: Lo stapedius è il muscolo dell’orecchio interno che si inserisce sulla staffa. Il tensore timpanico è il muscolo dell’orecchio interno che si inserisce sul martello.

Convertire le vibrazioni delle onde sonore in movimento del fluido dell’orecchio interno

Quando il timpano vibra in risposta alle onde dell’aria, la catena di ossa dell’orecchio interno è messa in movimento alla stessa frequenza. La frequenza del movimento viene trasmessa dal timpano alla finestra ovale (un’altra struttura dell’orecchio), con il risultato che ad ogni vibrazione viene esercitata una pressione sulla finestra ovale. Questo produce movimenti ondulatori del fluido dell’orecchio interno alla stessa frequenza dell’onda sonora originale. Tuttavia, per mettere in movimento il fluido, è necessaria una pressione maggiore, quindi la pressione deve essere amplificata. Questa amplificazione della pressione dell’onda sonora trasportata dall’aria per mettere in moto le vibrazioni del fluido nella coclea è legata a due meccanismi. In primo luogo, la superficie della membrana timpanica è molto più grande di quella della finestra ovale. Inoltre, l’azione di leva degli ossicini aumenta notevolmente la forza esercitata sulla finestra ovale. La pressione supplementare generata attraverso questi meccanismi è sufficiente per mettere in movimento il fluido della coclea.

Orecchio interno

L’orecchio interno è la parte più profonda dell’intero orecchio, e si trova in un luogo noto come labirinto osseo, che è un labirinto di passaggi ossei rivestiti da una rete di tubi carnosi noti come labirinto membranoso. Un cuscino di fluido, chiamato perilinfa, si trova tra il labirinto osseo e quello membranoso, mentre un fluido chiamato endolinfa si trova all’interno del labirinto membranoso stesso. All’interno dell’orecchio interno si trova una camera chiamata vestibolo, che gioca un ruolo importante nel senso dell’equilibrio. L’equilibrio è ulteriormente discusso più avanti in questo articolo. (Equilibrio – Coordinazione ed equilibrio)

Coclea

Dal vestibolo nasce la coclea, che a volte viene chiamata l’organo dell’udito, perché è la parte dell’orecchio intero che effettivamente converte le vibrazioni sonore nella percezione dell’udito. La coclea ha la forma di una spirale a forma di chiocciola, in modo che una coclea più lunga sia in grado di inserirsi in uno spazio chiuso. È larga circa 9 mm alla base e alta 5 mm, e si avvolge attorno a una sezione di osso spugnoso chiamata modiolo. Il modiolo ha la forma di una vite le cui filettature formano una piattaforma a spirale che sostiene la coclea, che è carnosa e incapace di sostenersi da sola.

Camere della coclea

La coclea contiene tre camere piene di fluido separate da membrane. La camera superiore, scala vestibolare, e la camera inferiore, scala tympani, sono piene di perilinfa. La scala tympani è coperta da una membrana timpanica secondaria. La camera media è la scala media, o il condotto cocleare. È riempita di endolinfa, invece che di perilinfa.

Organo dei corti

L’organo dei corti è sostenuto da una membrana chiamata membrana basilare. Ha le dimensioni di un pisello e agisce come un trasduttore, convertendo le vibrazioni in impulsi nervosi. Ha cellule ciliate e cellule di supporto. Le cellule ciliate hanno lunghi microvilli rigidi chiamati stereocilia sulle loro superfici apicali. I microvilli sono sottili strutture simili a capelli sulle cellule che aiutano ad aumentare la superficie cellulare. Sopra queste stereocilia c’è una membrana gelatinosa chiamata membrana tettoria. Quattro file di cellule ciliate si sviluppano a spirale lungo la lunghezza dell’organo del Corti. Di queste, ci sono circa 3500 cellule ciliate interne (IHC), ciascuna con un gruppo di 50-60 stereociglia classificate da corte ad alte. Ci sono altre 20 000 cellule ciliate esterne (OHC) che sono disposte in tre file di fronte alle IHC. Ogni OHC ha circa 100 stereocilia con le loro punte incastrate nella membrana tectoriale sopra di loro. Queste cellule ciliate esterne regolano la risposta della coclea a diverse frequenze sonore in modo da permettere alle cellule ciliate interne di funzionare più accuratamente. I meccanismi fisiologici, con cui le cellule ciliate all’interno della coclea agiscono per produrre l’udito, sono discussi più in dettaglio di seguito. (Fisiologia dell’orecchio interno)

Fisiologia dell dell’orecchio medio

Concentrazione di energia

La funzione degli ossicini uditivi nell’orecchio medio è quella di concentrare l’energia del timpano vibrante in modo da creare una maggiore forza per unità di superficie alla finestra ovale, come descritto in precedenza.

Protezione dell’orecchio interno

Oltre a questo, gli ossicini e i loro muscoli adiacenti hanno anche una funzione protettiva. In risposta ad un rumore forte, il tensore timpanico tira il timpano verso l’interno e lo tende. Allo stesso tempo, lo stapedio riduce il movimento della staffa. Queste azioni dei muscoli sono note collettivamente come riflesso timpanico. Questo riflesso smorza il trasferimento delle vibrazioni dal timpano alla finestra ovale. Si pensa che il riflesso timpanico sia un adattamento evolutivo per la protezione contro i rumori forti ma che si sviluppano lentamente come i tuoni. Tuttavia, poiché ha un ritardo di circa 40 ms, non è abbastanza veloce per proteggere l’orecchio interno da rumori forti e improvvisi come gli spari. Inoltre non protegge adeguatamente le orecchie dai rumori forti e prolungati come i rumori di fabbrica o la musica ad alto volume. Questi rumori possono danneggiare irreversibilmente le stereocilia delle cellule ciliate nell’orecchio interno, portando alla perdita dell’udito.

Coordinare il discorso con l’udito

I muscoli dell’orecchio medio aiutano anche a coordinare il discorso con l’udito, in modo che il suono del nostro stesso discorso non sia così forte da danneggiare il nostro orecchio interno e annegare i suoni deboli o acuti provenienti da altre fonti. Proprio quando stiamo per parlare, il cervello segnala ai muscoli dell’orecchio medio di contrarsi, smorzando il senso dell’udito in coordinamento con il suono della nostra voce. Questo rende possibile sentire altre persone mentre stiamo parlando noi stessi.

Fisiologia dell’orecchio interno

Cellule ciliate della coclea

Come già detto, la coclea è l’organo che permette la percezione del suono. La fisiologia della coclea ruota intorno al funzionamento delle cellule ciliate interne ed esterne della coclea. Oltre alle cellule stesse, ci sono diversi altri componenti della coclea che contribuiscono alla capacità di sentire.

Ruolo delle cellule ciliate interne

Le cellule ciliate interne trasformano la forza meccanica del suono (vibrazione del liquido cocleare) negli impulsi elettrici dell’udito (potenziali d’azione che inviano messaggi uditivi al cervello). Comunicano con le fibre nervose che compongono il nervo uditivo che porta al cervello. Quando il tasso di rilascio dei neurotrasmettitori (sostanze chimiche rilasciate dalle cellule in risposta agli stimoli) da queste cellule ciliate aumenta, aumenta anche il tasso di accensione nelle fibre nervose. Questo accade quando il voltaggio delle cellule ciliate diventa più positivo. Al contrario, quando il voltaggio delle cellule ciliate diventa più negativo, le cellule ciliate rilasciano meno neurotrasmettitore e il tasso di accensione nelle fibre nervose diminuisce.

Ruolo delle cellule ciliate esterne

A differenza delle cellule ciliate interne, quelle esterne non segnalano al cervello i suoni in arrivo. Esse invece si allungano attivamente e rapidamente in risposta ai cambiamenti di tensione della membrana cellulare. Questo comportamento è noto come elettromotilità. Quando le cellule ciliate esterne si allungano, il movimento della membrana basilare viene amplificato. Si ritiene che questa modifica della membrana basilare migliori e sintonizzi la stimolazione delle cellule ciliate interne. Le cellule ciliate esterne migliorano quindi i recettori delle cellule ciliate interne, aumentando la loro sensibilità all’intensità del suono e rendendoli altamente discriminatori tra le varie altezze del suono.

Altri componenti della fisiologia cocleare

L’attività delle cellule ciliate interne ed esterne è possibile attraverso vari altri componenti all’interno della coclea. I componenti chiave sono elencati come segue:

Membrana basilare

La vibrazione degli ossicini uditivi, come descritto precedentemente, porta alla fine alla vibrazione della membrana basilare su cui poggiano le cellule ciliate attraverso una sequenza di reazioni a catena. Durante la vibrazione degli ossicini uditivi, la staffa vibra rapidamente dentro e fuori, portando la membrana basilare a vibrare giù e su, e la membrana timpanica secondaria a vibrare fuori e dentro. Questo può avvenire fino a 20.000 volte al secondo.

Endolinfa

Per far sì che le cellule ciliate interne funzionino correttamente, le punte delle loro stereociglia devono essere immerse nell’endolinfa, che ha una concentrazione eccezionalmente alta di ioni potassio (K+), creando un forte gradiente elettrochimico (grande differenza di tensione) dalla punta alla base di una cellula ciliata. Questo gradiente elettrochimico fornisce l’energia che permette alla cellula ciliare di funzionare. L’interazione tra le stereocilia e l’endolinfa è discussa più avanti. (Stereocilia)

Membrana tettoriale

Le stereocilia delle cellule ciliate esterne hanno le loro punte incorporate nella membrana tettoriale, mentre le stereocilia delle cellule ciliate interne sono molto vicine alla membrana. La membrana tettoria è ancorata a una struttura chiamata modiolo, che la tiene relativamente ferma mentre la membrana basilare e le cellule ciliate vibrano. La vibrazione della membrana basilare causa quindi il taglio delle cellule ciliate contro la membrana tettoria, piegando le stereocilia delle cellule ciliate avanti e indietro.

Stereocilia

Una proteina funziona come un canale ionico a comando meccanico sulla cima di ogni stereocilia delle cellule ciliate interne. Inoltre, c’è un sottile filamento proteico elastico noto come link di punta che si estende come una molla dal canale ionico di uno stereocilio al lato dello streocilio accanto ad esso. Su ogni cellula ciliata interna, gli stereocili aumentano progressivamente in altezza, così che tutti, tranne i più alti, hanno dei tip link che portano a stereocili più alti accanto a loro. Quando uno stereocilio più alto si piega lontano da uno più corto, tira il collegamento di punta, in modo che il canale ionico dello stereocilio corto si apra. L’endolinfa che bagna gli stereocili ha una concentrazione molto alta di ioni K+, così che quando il canale viene aperto, c’è un rapido flusso di K+ in ogni cellula ciliare. Questo fa sì che la tensione della cellula ciliare diventi positiva quando il canale è aperto. Quando lo stereocilio è piegato nell’altro senso, il canale si chiude e la tensione della cellula diventa negativa. Quando la tensione della cellula è positiva, le cellule ciliate interne rilasciano un neurotrasmettitore che stimola i nervi sensoriali alla base della cellula ciliata. Questo porta alla generazione di potenziali d’azione nel nervo della coclea.

Trasduzione del suono

La conversione dell’energia sonora in un segnale neurale che viene interpretato dal cervello come percezione del suono, come descritto sopra, è conosciuta come trasduzione del suono. Il seguente diagramma riassume questo processo: