Il piede

Evoluzione e paleontologia

Le tendenze di base nell’evoluzione delle lumache (a parte i cambiamenti nella morfologia radicolare e del guscio) comportano una perdita di organi, un cambiamento da una dieta erbivora a una carnivora, un passaggio dall’oceano all’acqua dolce e alla vita terrestre, e l’adozione di una forma simile a una lumaca attraverso la riduzione o la perdita del guscio e della gobba viscerale. Ogni cambiamento è avvenuto indipendentemente diverse volte nel corso dell’evoluzione dei gasteropodi.

I gasteropodi prosobranchi sono i più primitivi. Un gruppo, la Diotocardia, che conserva due serie di organi del mantello, si avvicina al gasteropode generalizzato nella struttura. La graduale perdita della serie di organi del mantello sul lato destro del corpo si verifica nelle superfamiglie primitive degli archeogastropodi Trochacea e Neritacea, fornendo così una transizione all’ordine più altamente sviluppato Monotocardia, con una sola serie di organi del mantello. Tra i numerosi cambiamenti nei Monotocardia ci sono meno denti radicolari e un passaggio dal pascolo di alghe e funghi alla predazione e al consumo di organismi sessili più grandi. Le due divisioni principali della Monotocardia mostrano diversi modelli evolutivi. Sebbene la maggior parte dei mesogastropodi sia rimasta marina costiera, un certo numero di specie ha invaso ambienti d’acqua dolce. Altre hanno attraversato la terraferma direttamente dalla zona di marea, piuttosto che passare attraverso un periodo di transizione in acqua dolce. All’apice dell’evoluzione dei prosobranchi c’è l’ordine Neogastropoda, tutti predatori marini con denti radicolari altamente modificati e spesso ghiandole velenifere ben sviluppate per aiutare nella cattura della preda. La riduzione e la perdita degli organi del mantello destro sono correlate con una respirazione più efficiente e apparati sensoriali, in cui una corrente d’acqua attraversa gli organi sensoriali e le branchie sul lato sinistro, poi esce sul lato destro, insieme ai depositi escretori e fecali. Le ciglia branchiali sono in gran parte responsabili della creazione di queste correnti d’acqua.

Gli opistobranchi sono probabilmente nati da un gruppo sconosciuto di prosobranchi primitivi e si sono evoluti ampiamente in diverse linee che mostrano una riduzione della gobba viscerale e della conchiglia. In alcune forme il piede è accorciato, e i cerata esterni si sviluppano per fornire una superficie respiratoria per sostituire la superficie perduta del mantello-cavità e gli ctenidi. I membri della famiglia Pyramidellidae (ordine Heterostropha) contengono una miscela di caratteristiche prosobranchi e opistobranchi.

I polmonati mostrano vari gradi di adattamento alla vita in acqua dolce e sulla terraferma, con una crescente unione dei gonodotti maschili e femminili che caratterizza i gruppi più avanzati. Allo stesso modo, il sottordine altamente avanzato Holopoda e la superfamiglia Limacacea mostrano complessi organi accessori sui genitali e un mezzo più sofisticato di conservazione dell’acqua attraverso lo sviluppo di un uretere secondario chiuso e il riassorbimento dell’acqua dai prodotti escretori. Più di una dozzina di gruppi diversi di pulmonati sono diventati predatori, di solito su altre lumache o lombrichi.

Gastropodi fossili sono noti da depositi cambriani. Dal momento che il guscio è spesso molto simile in famiglie non imparentate, i gasteropodi fossili con più di 350 milioni di anni non sono di solito inseriti nella classificazione delineata di seguito, ma sono invece trattati separatamente. La maggior parte dei prosobranchi neogastropodi apparve verso la fine del Mesozoico (65,5 milioni di anni fa), e molti gruppi di lumache terrestri sono noti dalle formazioni dell’Eocene (circa 56 milioni a 34 milioni di anni). Le lumache hanno avuto la loro radiazione adattativa all’inizio della storia geologica. Generi viventi di famiglie di lumache marine, d’acqua dolce e di terra sono noti da depositi dall’Oligocene al Miocene (da 33,9 milioni a 5,3 milioni di anni). A differenza dei mammiferi, che hanno subito grandi cambiamenti evolutivi negli ultimi 50 milioni di anni, i gasteropodi hanno mostrato una scarsa evoluzione progressiva durante questo periodo.