K e r strategie riproduttive

Gli organismi descritti come strategie r vivono tipicamente in ambienti instabili e imprevedibili. Qui la capacità di riprodursi rapidamente (esponenzialmente) è importante. Tali organismi hanno un’alta fecondità (glossario) e relativamente poco investimento in qualsiasi individuo di progenie, sono tipicamente deboli e soggetti alla predazione e alle vicissitudini del loro ambiente. L'”intento strategico” è quello di inondare l’habitat di progenie in modo che, indipendentemente dalla predazione o dalla mortalità, almeno una parte della progenie sopravviva per riprodursi. Gli organismi che vengono r-selezionati hanno una vita breve, sono generalmente piccoli, maturano rapidamente e sprecano molta energia. Esempi tipici di r-strategisti sono

• salmoni
• coralli
• insetti
• batteri

K-strategisti, d’altra parte occupano ambienti più stabili. Sono di dimensioni maggiori e hanno un’aspettativa di vita più lunga. Sono più forti o meglio protetti e generalmente sono più efficienti dal punto di vista energetico. Producono, durante la loro vita, un minor numero di figli, ma investono maggiormente in ognuno di essi. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Molti organismi adottano una strategia intermedia o addirittura adottano strategie diverse a seconda delle condizioni locali in un dato momento. Infatti, un organismo in grado di alternare una strategia r e una strategia K potrebbe essere l’organismo più adatto in assoluto, perché la sua adattabilità permette la sopravvivenza in una gamma più ampia di condizioni.

Si può sostenere che i biofilm hanno compiuto questo atto di bilanciamento attraverso l’adozione di meccanismi che permettono l’alternanza tra il biofilm e lo stile di vita delle cellule planctoniche. I biofilm sono grandi (rispetto alle cellule planctoniche) e crescono lentamente per giorni o settimane, piuttosto che per minuti. Il loro tasso metabolico assomiglia più alle cellule stazionarie che a quelle in fase esponenziale. I biofilm non sono solo resistenti; possono alterare il loro ambiente locale attraverso la produzione di una matrice EPS, che aumenta la loro resistenza alla predazione e agli attacchi chimici. La loro modalità tipica di riproduzione è la frammentazione o sloughing, in cui grandi frammenti si separano dalla massa del biofilm e possono formare colonie secondarie a valle con una possibilità di sopravvivenza relativamente grande (ancora una volta in confronto alle cellule planctoniche). I biofilm, in particolare i biofilm di specie multiple, sono efficienti dal punto di vista energetico in quanto il prodotto metabolico di un organismo, che potrebbe facilmente accumularsi a livelli inibitori, può diventare il substrato per un altro. Così il primo organismo beneficia della rimozione di un prodotto metabolico di scarto e il secondo beneficia della fornitura di un nutriente critico. Così, in quasi tutti i punti, le cellule batteriche incorporate nei biofilm sembrano comportarsi come K-strateghi (vedi figura 4).

Autorizzazioni

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figura 4. Formazione di nuove colonie di biofilm attraverso il distacco.

Davies e i suoi colleghi hanno dimostrato che quando i biofilm di Pseudomonas aeruginosa sperimentano un afflusso di nutrienti contenenti carbonio (ad esempio succinato, glutimmato o glucosio), rispondono inducendo alcune cellule della matrice del biofilm a entrare in modalità dispersiva. Queste cellule abbassano la regolazione dei geni del pilus e alzano la regolazione dei geni per le proteine della flagella, adottando quello che i ricercatori chiamano un fenotipo di dispersione. Alla fine le cellule che racchiudono il biofilm si sciolgono rilasciando le cellule planctoniche mobili appena formate. Queste cellule sono, naturalmente, r-selezionate nel senso che si riproducono esponenzialmente al tasso massimo consentito dall’ambiente. La possibilità che ogni cellula trovi una superficie appropriata su cui attaccarsi e formare un altro biofilm è piccola, ma il loro numero è enorme. Davies et al. scrivono che questa modalità di dispersione non è un fenomeno tutto o niente, ma piuttosto può verificarsi ad un livello basso in qualsiasi momento durante la formazione del biofilm.

Nel loro ormai famoso articolo, Biofilm: City of Microbes, Watnick e Kolter hanno definito i biofilm come “città microbiche” e le cellule planctoniche come “pionieri” o “esploratori” la cui funzione primaria è la “traslocazione da una superficie all’altra”. L’evidenza degli studi proteomici suggerisce che “la formazione del biofilm contro la dispersione e la motilità cellulare rappresentano spesso lati opposti della medaglia di regolazione” (Romeo, 2006).