Simuliidae

Biologia ed ecologia

Le mosche nere occupano due ambienti profondamente diversi: quello acquatico e quello terrestre. La dicotomia crea un paradosso per cui gli stadi immaturi sono benefattori dell’ecosistema, ma gli adulti, in particolare le femmine, sono spesso in conflitto diretto con l’uomo e le sue imprese. La società si trova quindi a dover salvaguardare i suoi cittadini e i suoi interessi economici mentre conserva i benefici ecologici delle mosche nere.

Le mosche nere si trovano ovunque scorra acqua dolce, comprese le oasi del deserto e le remote isole oceaniche. Sono insetti notevolmente comuni. In qualsiasi area del mondo, si trovano tipicamente nel 90% o più degli habitat di acqua corrente, dai più piccoli ruscelli ai più grandi fiumi. Anche se sono generalmente associati ad acque pulite, alcune specie sono abbastanza tolleranti all’inquinamento. Le aree montuose del globo, che offrono una vasta gamma di habitat lungo un gradiente di altitudine, hanno tipicamente il maggior numero di specie. Le mosche nere sono spesso i macroinvertebrati più abbondanti nell’acqua corrente, raggiungendo densità di 1 milione di larve per metro quadrato in casi estremi (Wotton, 1988).

Le larve si attaccano a oggetti nella corrente, come pietre, vegetazione e rifiuti (ad esempio, plastica), intrecciando piccoli uncini addominali in un cuscinetto di seta filato da grandi ghiandole di seta. Circa 30 specie altamente specializzate sono foretiche, si attaccano e si sviluppano su larve di mosche (Ephemeroptera) in Africa e Asia centrale e su granchi d’acqua dolce e gamberi in Africa tropicale (Crosskey, 1990). La vita larvale si conclude con la filatura di un bozzolo di seta in cui avviene la muta in pupa. La pupa compatta, con il suo cospicuo paio di organi respiratori (branchie), è adattata per lo scambio di gas in acqua o in aria, se il livello dell’acqua diminuisce.

Le larve di tutte le specie del mondo, tranne l’1%, sono filtratori, catturando materiale particolato fine (0.09-350 μm di diametro) con i loro ventagli labrali e la trasformano in pellet fecali ricchi di carbonio, azoto e film batterici, che diventano disponibili come cibo per altri organismi acquatici (Malmqvist et al, 2004). La produzione fecale da parte delle larve di mosche nere può raggiungere livelli sorprendenti – 429 tonnellate metriche di massa secca che passano un sito fluviale al giorno – spingendo i ricercatori a riferirsi alle mosche nere come “ingegneri dell’ecosistema” (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Le larve si nutrono anche raschiando materiale aderente dal substrato; le 25 specie che mancano di ventagli labronici lo fanno esclusivamente. Alcune specie, specialmente quelle che vivono in corsi d’acqua poveri di nutrienti, ingeriscono piccole prede. Le larve si disperdono o si riposizionano muovendosi in modo inchworm o andando alla deriva su linee di vita di seta che filano. Il picco delle larve di mosca nera si verifica intorno al crepuscolo.

La fase delle uova può durare da pochi giorni ad anni, a seconda delle condizioni ambientali come la temperatura e la disponibilità di acqua. Alcune specie subiscono una diapausa obbligatoria delle uova durante l’inverno o l’estate. Le larve possono svilupparsi da un minimo di 4 giorni a un massimo di 6-9 mesi, a seconda della temperatura. In genere passano attraverso sei o sette istari, anche se di più se parassitati o affamati. Lo stadio pupale di solito dura da pochi giorni a poche settimane. L’intero ciclo di vita dall’uovo all’adulto può essere completato in 2 settimane o meno, con alcune specie in ambienti tropicali che completano fino a 15 o più generazioni all’anno. Le specie univoltine, quelle che completano una sola generazione all’anno, sono associate ad ambienti settentrionali e ad altezze elevate. Gli adulti emergono dalla pupa in una parziale copertura d’aria e volano verso una località vicina per abbronzarsi e indurire il corpo e le ali.

L’essenziale della vita adulta viene completato in una durata tipica di un mese o meno: l’accoppiamento, l’alimentazione con gli zuccheri e, per le femmine, l’alimentazione con il sangue e la deposizione delle uova. L’accoppiamento avviene poco dopo l’emergenza, di solito quando i maschi formano degli sciami in cui le femmine che entrano vengono intercettate. Questi sciami si formano tipicamente su punti di riferimento, come cascate, punte di rami d’albero e terreno nudo. Meno frequentemente, i maschi e le femmine si localizzano l’un l’altro e si accoppiano sul terreno vicino al sito di emersione. Circa 15 specie sono partenogenetiche; i maschi non esistono.

Circa il 97,5% di tutte le specie hanno un apparato boccale adatto a tagliare i tessuti animali. Il restante 2,5% delle specie, tutte in ambienti molto settentrionali o di altissima quota, ha un apparato boccale incapace di tagliare i tessuti animali; esse maturano le loro uova senza sangue (autogenia obbligatoria). In ambienti più freddi, le larve con diete di alta qualità producono femmine che possono maturare le loro uova senza beneficiare di un pasto di sangue per il primo ciclo di produzione delle uova, ma richiedono sangue per i successivi lotti di uova (autogenia facoltativa). La maggior parte delle specie di mosche nere, tuttavia, richiedono sangue per tutti i cicli di maturazione delle uova (anautogenia). Cicli gonotrofici multipli di alimentazione sanguigna e ovodeposizione sono possibili e sono prerequisiti per l’acquisizione e la trasmissione del parassita. Le femmine di alcune specie, in particolare alcuni vettori del complesso Simulium damnosum, possono disperdersi fino a 500 km prima di un pasto di sangue, anche se distanze di dispersione di meno di 20 km sono tipiche per la maggior parte delle specie (Crosskey, 1990). Le mosche femmine localizzano i loro ospiti di sangue – esclusivamente uccelli e mammiferi – attraverso una serie di indizi, come il colore dell’ospite, la dimensione, la forma e l’odore, in particolare l’anidride carbonica (Sutcliffe, 1986), che fornisce un metodo efficace di campionamento e cattura delle mosche femmine.

Le mosche femmine depositano le loro uova direttamente in acqua durante il volo, o le depongono in stringhe e masse mentre camminano su superfici bagnate o vegetazione trascinata dalla corrente. La deposizione comune delle uova su substrati è mediata in alcune specie da feromoni emessi dalle uova appena depositate (McCall et al., 1997). Il numero di uova maturate in un ciclo ovarico varia da 30 a più di 800, a seconda della specie (Crosskey, 1990).

Anche se gli ospiti sanguigni della maggior parte delle specie di mosche nere sono sconosciuti, le abitudini alimentari generali possono essere dedotte dalla struttura degli artigli. Le femmine che si nutrono di mammiferi hanno artigli curvi, con o senza un piccolo dente basale, mentre le femmine che si nutrono di uccelli hanno artigli curvi con un lobo di dimensioni variabili simile al pollice che aiuta l’acquisto quando le mosche si muovono attraverso le piume. Così, circa il 51% di tutte le specie succhiasangue di mosche nere si nutrono prevalentemente di mammiferi e l’altro 49% di uccelli. A volte, tuttavia, alcune specie si nutrono indiscriminatamente di uccelli e mammiferi, indipendentemente dalla struttura degli artigli. Le mosche nere mammalofile, comprese le specie antropofile, in genere non si avventurano nei recinti per acquisire pasti di sangue. Almeno alcune specie ornitofile, tuttavia, entrano frequentemente nelle cavità dei nidi degli uccelli e in altri recinti (ad esempio, le case degli uccelli). Il tessuto dell’ospite viene tagliato dalle mandibole seghettate, che operano come microforbici per produrre una pozza di sangue che viene assorbita (Sutcliffe e McIver, 1984). Le mosche nere sono alimentatori determinati, in genere completano un pasto di sangue su un singolo animale ospite, acquisendo circa 2 μl o più di sangue per pasto. Le numerose molecole nella saliva dei simuliidi svolgono una varietà di ruoli: anestesia localizzata, prevenzione della coagulazione, modulazione della risposta immunitaria dell’ospite, inibizione dell’aggregazione piastrinica, maggiore vasodilatazione e direzione dei parassiti microfilari al sito di alimentazione (Cupp e Cupp, 1997; Stallings et al, 2002).

I vari attributi del ciclo vitale dei moscerini, come i requisiti per l’acqua corrente, la diapausa delle uova, lo sciamare aereo per la ricerca di un compagno e l’alimentazione con sangue, possono complicare la colonizzazione sostenuta in laboratorio. Poche specie, di conseguenza, sono state colonizzate per più di una generazione. L’eccezione più importante è l’abbondante specie nordamericana Simulium vittatum, che è stata in colonizzazione di laboratorio perpetua per quasi 40 anni senza introduzione di materiale selvatico dal suo inizio (Gray e Noblet, 2014).