Tolleranza al freddo nelle piante

Se sei un giardiniere in una zona con inverni freddi, saprai che la maggior parte delle piante non cresce durante l’inverno e sopravvive in uno stato dormiente. Il primo colpo di freddo ucciderà le piante annuali da fiore, che poi svernano come semi. La crescita precoce in primavera sarà distrutta da una gelata tardiva e così i giardinieri attenti copriranno i germogli emergenti delle loro patate precoci con la terra per proteggerli.

Le piante sono soggette a stress da raffreddamento a temperature nell’intervallo 0-15 °C e a stress da congelamento (gelo) a temperature inferiori a 0 °C. Le risposte delle piante alle basse temperature sono forse più difficili da classificare di quelle degli animali. Parti della pianta sono protette sotto terra e le piante possono perdere grandi parti della loro struttura ma sopravvivere e riprendersi. Le piante soffrono non solo a causa delle basse temperature in sé, ma anche per i problemi associati alla disponibilità di acqua, nutrienti e ossigeno. C’è una grande varietà nella capacità delle piante di tollerare le basse temperature, che riflette l’ambiente termico del loro habitat naturale. Le piante tropicali e subtropicali, comprese colture come mais, soia, pomodori e cetrioli, soffrono di stress da freddo a temperature inferiori a 15 °C. Anche se ho una serra, i miei pomodori non hanno fatto bene quest’anno a causa di un’estate relativamente fresca. Molte piante, tuttavia, crescono con successo in condizioni di freddo temperato settentrionale e nella tundra alpina e artica. Come fanno a sopravvivere all’inverno quando la temperatura dell’aria può scendere fino a -60°C?

Le radici e le parti della pianta sotto terra, o coperte dalla neve o dalla lettiera di foglie, sono isolate in larga misura dal congelamento. La pianta può avere il proprio isolamento sotto forma di una copertura lanuginosa, una densa massa di foglie morte attaccate o una spessa corteccia. La grande massa di alcune piante permette loro di immagazzinare il calore assorbito durante il giorno e prevenire il congelamento durante la notte. La pianta può avere modi per aumentare l’assorbimento di calore dall’ambiente, come una forma a rosetta nelle foglie e nei fiori. Alcune piante proteggono le loro parti sensibili accumulando acqua, che impiega molto tempo per congelare, in modo che la temperatura sia tenuta vicino a 0 °C per gran parte di un breve evento di congelamento. La pianta può perdere, o non crescere, i suoi tessuti più sensibili (giovani germogli, foglie e fiori) durante l’inverno o può morire quasi completamente e svernare come seme dormiente, bulbo, tubero, cormo o rizoma. Alcune piante mostrano anche un certo grado di endotermia, generando calore dall’attività metabolica. Per esempio, il cavolo puzzola (Symplocarpus foetidus) del Nord America può mantenere la temperatura dei suoi fiori a 10 °C, anche se la temperatura dell’aria può essere di -15 °C, aumentando il suo tasso di respirazione. Questa pianta è la prima a fiorire negli Stati Uniti centro-occidentali e nord-orientali, spesso spingendo i suoi grandi e maleodoranti fiori sopra la neve. Le sue temperature elevate la aiutano ad attirare gli insetti impollinatori.

Nonostante queste varie strategie, molte piante passano l’inverno con parti della loro struttura sopra il terreno ed esposte a temperature che potrebbero scendere a molti gradi sotto lo 0 °C. I meccanismi di sopravvivenza delle piante sono simili a quelli degli animali. Sono tolleranti al congelamento o evitano il congelamento tramite il superraffreddamento. Tuttavia, poiché di solito contengono una grande quantità di acqua e sono in contatto diretto con il suolo ghiacciato o con il gelo, che causa il congelamento inoculativo, il superraffreddamento esteso è raro nelle piante e la maggior parte sopravvive tollerando la formazione di ghiaccio al loro interno.

Molte piante sono in grado di superraffreddare e sopravvivere a una breve esposizione a temperature appena qualche grado sotto il punto di fusione dei loro tessuti. Un superraffreddamento più esteso è, tuttavia, raro. Le foglie di alcune piante sempreverdi hanno relativamente poco spazio tra le loro cellule, contenenti piccoli volumi di acqua che sono isolati l’uno dall’altro dalle vene delle foglie. Questo permette loro di superraffreddare fino a meno di – 20 °C. In inverno, il tessuto più sensibile dei ramoscelli dei meli, le cellule parenchimali dello xilema (tessuto che conduce l’acqua), possono raffreddarsi fino a – 40 °C ma muoiono quando si congelano. I tessuti del fusto delle angiosperme legnose decidue temperate (come i ramoscelli di melo) contengono poco spazio tra le cellule e quindi, se il congelamento avviene, avviene all’interno delle cellule – uccidendole. Le piante tollerano la formazione di ghiaccio in parti delle loro strutture finché le loro cellule non si congelano. Il ghiaccio può formarsi negli spazi extracellulari tra le cellule. Questo aumenta la concentrazione osmotica della parte non congelata per l’effetto di concentrazione del ghiaccio (vedi figura 5.1), che a sua volta fa sì che l’acqua venga estratta dalle cellule della pianta, deidratandole in parte e impedendone il congelamento. Questo può accadere perché la membrana e la parete della cellula della pianta impediscono al ghiaccio all’esterno della cellula di seminare il congelamento del contenuto. Alcuni tessuti vegetali, come le gemme di foglie e fiori, racchiudono spazi sostanziali che si trovano al di fuori del tessuto vegetale vero e proprio. Il ghiaccio che si forma in questi spazi (congelamento extratessutale o extraorganico) provoca il ritiro dell’acqua dai tessuti vegetali stessi. La disidratazione del tessuto vegetale avviene perché la pressione del vapore dell’acqua all’interno del tessuto è più alta di quella del ghiaccio adiacente. Questa disidratazione parziale impedisce il congelamento del tessuto vegetale. Questo processo si verifica nei boccioli svernanti dei rododendri, che sono nativi delle regioni fredde di montagna del Nord America e dell’Asia – come l’Himalaya, per esempio. È in qualche modo simile al “meccanismo di disidratazione protettiva” di resistenza al freddo che si trova nei bozzoli dei lombrichi e in alcuni springtail. La grande massa delle piante significa che impiegano molto tempo per congelare, e un lento tasso di congelamento è una parte importante della loro capacità di sopravvivere.

I semi, e alcuni altri tessuti, di molte piante hanno un contenuto di acqua molto basso nel loro stato dormiente. Possono essere anidrobiotici o la poca acqua presente non può congelare. Possono quindi sopravvivere a temperature molto basse poiché non c’è acqua congelabile. A bassi contenuti di acqua, e in particolare quando ci sono alte concentrazioni di zuccheri, le cellule possono essere in grado di sopravvivere a temperature molto basse grazie alla vetrificazione della loro acqua intracellulare. In questo stato, l’acqua forma un solido simile al vetro senza formare cristalli di ghiaccio.

La tolleranza al freddo e al gelo di molte piante cambia con la stagione come risultato dei cambiamenti biochimici e fisiologici indotti dall’inizio dell’inverno. Tuttavia, l’inverno rappresenta anche un periodo di dormienza per la pianta e può essere difficile distinguere i cambiamenti associati alla dormienza da quelli direttamente responsabili della sopravvivenza alle basse temperature. La pianta immagazzina cibo per sopravvivere all’inverno e per la ripresa della crescita in primavera. Alcune delle riserve di cibo, come gli zuccheri, possono anche agire come crioprotettori. La dormienza è innescata dai cambiamenti nella lunghezza del giorno, poiché le giornate si accorciano durante l’autunno, ma le basse temperature possono anche innescare più direttamente la tempra fredda. I cambiamenti che avvengono durante l’indurimento al freddo sono innescati dalla produzione di acido abscisico. Questo ormone vegetale è coinvolto nella risposta ad altri stress ambientali, come l’essiccazione.

I lipidi della membrana possono solidificarsi a basse temperature, disturbando la funzione fisiologica della membrana. La temperatura alla quale la membrana passa dallo stato fluido a quello solido o di gel dipende dalla sua composizione lipidica. L’indurimento a freddo delle piante comporta un aumento della proporzione di acidi grassi insaturi nelle membrane. Poiché gli acidi grassi insaturi sono più fluidi degli acidi grassi saturi, questo permette alle loro membrane di rimanere funzionali a temperature molto più basse. Molte piante accumulano zuccheri (in particolare saccarosio, ma anche glucosio e fruttosio) e alcoli di zucchero (come sorbitolo e mannitolo) durante l’inverno. Questi possono agire come crioprotettori, come fanno negli animali, ma anche come riserve di cibo. Il trealosio non si trova generalmente nelle piante, ma il saccarosio svolge un ruolo simile legandosi alle membrane e alle proteine, proteggendole dalla disidratazione.

Un certo numero di proteine sono sintetizzate in risposta alle basse temperature dalle piante resistenti al freddo. Alcune di queste hanno dimostrato di avere un ruolo nella prevenzione dei danni da congelamento. Molte delle proteine indotte dalle basse temperature sono legate alle deidrine, prodotte in risposta allo stress da disseccamento, e alle proteine abbondanti della tarda embriogenesi dei semi (vedi capitolo 3). Questo forse non è sorprendente poiché uno dei principali stress derivanti dal congelamento extracellulare è la disidratazione delle cellule e delle loro membrane. Alcune delle proteine che sono indotte dallo stress da freddo hanno dimostrato di avere effetti crioprotettivi in saggi che testano la loro capacità di preservare la funzione della membrana durante il congelamento. La produzione di chaperon molecolari, o proteine da shock termico, in risposta al freddo può essere coinvolta nella stabilizzazione delle proteine a basse temperature. Sembra che controllino la dimensione e la forma dei cristalli di ghiaccio che si formano nelle piante, impedendo loro di danneggiare le cellule. Influenzano anche la stabilità del ghiaccio inibendo la ricristallizzazione. Queste proteine si trovano negli strati cellulari esterni e negli spazi intercellulari delle piante. È quindi probabile che interagiscano sia con il ghiaccio che entra in contatto con la superficie della pianta sia con quello che si forma nei suoi spazi intercellulari. Questo suggerisce che possono avere un ruolo nel modificare la crescita dei cristalli di ghiaccio nella pianta.

Microorganismi e basse temperature Poiché sono più piccoli e più semplici della maggior parte delle piante o degli animali, i microorganismi sono più in balia delle condizioni che li circondano. Quando la temperatura del loro ambiente scende, sono direttamente esposti agli stress associati al freddo e al gelo. I microbiologi distinguono tra microrganismi adattati al freddo, con una temperatura di crescita ottimale di 15°C o inferiore (psicrofili), e quelli tolleranti al freddo, con temperature di crescita ottimali normali (20-40 °C) ma che tollerano le basse temperature e crescono anche lentamente a 0°C (psicotolleranti). Ci sono, naturalmente, molti più microrganismi psicotolleranti che psicrofili, poiché il macchinario metabolico e i componenti strutturali di questi ultimi devono essere adattati per lavorare a basse temperature. Gli organismi psicrofili, tuttavia, possono crescere solo quando c’è acqua liquida presente e la crescita cessa una volta che il loro habitat si congela. L’acqua del suolo è probabile che congeli appena sotto 0°C e l’acqua del mare congela a circa -1,9 °C. Tuttavia, possono rimanere delle sacche non congelate e i microrganismi sono in grado di crescere all’interno di queste a temperature molto più basse. Anche se i microrganismi non possono crescere quando l’acqua che li circonda si congela, molti sopravvivono e possono riprendere la crescita quando l’acqua si scioglie di nuovo.

Molti diversi tipi di microrganismi psicotolleranti possono essere isolati da terreni temperati caldi, ma gli psicrofili tendono ad essere assenti poiché non possono competere con microbi che possono crescere meglio di loro a temperature più calde. Ci sono, tuttavia, molti ambienti che sono frequentemente o permanentemente freddi, favorendo la presenza di psicrofili (vedi capitolo 2). Quasi tre quarti della Terra è coperta da oceani profondi. I microrganismi che vivono nei sedimenti oceanici profondi sperimentano condizioni che sono permanentemente fredde (1-3 °C), così come ad alta pressione (vedi capitolo 6). Condizioni di freddo quasi costante sono presenti anche nelle regioni polari e ad alta quota, associate a ghiacciai e neve permanente. In situazioni meno estreme, gli organismi possono essere esposti a basse temperature su base giornaliera o stagionale con un corrispondente cambiamento nell’equilibrio tra le condizioni che favoriscono la crescita degli psicrofili e quelle che favoriscono la crescita dei non psicrofili. Nonostante le condizioni di freddo, tuttavia, il suolo antartico e gli habitat acquatici contengono più microrganismi psicotolleranti che psicrofili. Potrebbe essere più facile tollerare il freddo e aspettare condizioni più calde che adattarsi a crescere a basse temperature.

Un’ampia varietà di microrganismi si trova in ambienti freddi, compresi batteri, archei, funghi (e lieviti), alghe unicellulari e protisti. Si trovano nel suolo, nel mare, nei laghi, nei corsi d’acqua e associati a piante e animali. I microrganismi psicrofili hanno una serie di adattamenti che permettono loro di funzionare a basse temperature. Una maggiore proporzione di acidi grassi insaturi, e altri cambiamenti nella composizione dei lipidi, permette alle loro membrane di rimanere fluide e mantenere la loro funzione fisiologica. Gli enzimi degli psicrofili funzionano meglio a basse temperature. Questo sembra essere il risultato di cambiamenti nella loro struttura che li rende più flessibili al freddo, permettendo loro di continuare a catalizzare reazioni biologiche. Anche le proteine strutturali degli psicrofili, come quelle che compongono l’impalcatura dei microtubuli delle cellule negli eucarioti (tubulina), sono stabili alle basse temperature.

Un’improvvisa diminuzione della temperatura (shock termico) o una crescita continua a basse temperature (acclimatazione al freddo) stimola la produzione di proteine specifiche. La risposta allo shock termico comporta la produzione di proteine dello stress, in modo simile alle proteine dello shock termico prodotte in risposta all’esposizione alle alte temperature (vedi capitolo 4). Le proteine da shock termico possono avere un ruolo simile nel rimuovere le proteine danneggiate dal freddo e nell’agire come chaperon molecolari, che aiutano la corretta formazione di altre proteine nelle cellule. La funzione delle proteine prodotte in risposta all’acclimatazione al freddo è meno chiara, ma potrebbero avere un ruolo crioprotettivo.

Oltre ad affrontare il freddo stesso, i microrganismi potrebbero dover tollerare il congelamento dell’ambiente circostante. Questo è probabile che avvenga negli habitat polari terrestri, nei suoli temperati durante l’inverno e nel ghiaccio marino, nella neve e nei ghiacciai. I microrganismi persistono anche in terreni permanentemente congelati (permafrost) e sono stati isolati dal permafrost siberiano da una profondità di 400-900 metri, il cui suolo risale alla seconda metà del Pliocene (3-5 milioni di anni fa). I microrganismi trovati nel permafrost vivevano nel suolo, o vi sono stati soffiati dal vento, prima che si congelasse e riflettono il clima della regione quando le condizioni erano più temperate. Questo spiega perché dal permafrost possono essere isolati più microrganismi psicotolleranti che psicrofili. Sono sopravvissuti per così tanto tempo in uno stato di criptobiosi.

Siccome i microrganismi sono principalmente unicellulari, non si può formare ghiaccio al loro interno, a meno che non si congelino intracellularmente. Ci sono alcuni rapporti di microrganismi che sopravvivono al congelamento intracellulare, ma generalmente si pensa che la parete cellulare e la membrana plasmatica impediscano al ghiaccio esterno di seminare il loro congelamento. La formazione di ghiaccio nel terreno, o altro mezzo, che li circonda aumenterà la concentrazione di sali, creando un gradiente osmotico che disidrata le cellule. È questa disidratazione che è il maggiore stress per i microrganismi durante il congelamento del loro ambiente. La loro sopravvivenza è quindi aiutata da un lento tasso di congelamento, che permette loro di adattarsi alla disidratazione risultante. L’inerzia termica di una grande massa di terreno, o anche di roccia, significa che è probabile che ci voglia molto tempo per congelare. Alcuni microbi producono guaine o rivestimenti di muco (polisaccaridi extracellulari), che possono impedire il contatto immediato tra le loro cellule e il ghiaccio nel loro ambiente. I lieviti e le alghe antartiche accumulano polioli e zuccheri che possono agire come crioprotettori, mentre alcuni batteri accumulano aminoacidi in risposta allo stress osmotico. Questi possono avere un ruolo nella tolleranza al congelamento. Sono state isolate dai batteri proteine con attività antigelo.

Nei primi anni ’70, si è scoperto che alcuni batteri associati alla superficie della vegetazione in decomposizione hanno una forte attività di nucleazione del ghiaccio, seminando la formazione di ghiaccio a temperature fino a – 1 °C. Questi batteri hanno proteine associate alle loro membrane esterne che fungono da modello per la formazione di cristalli di ghiaccio. Una varietà di batteri nucleatori di ghiaccio, in particolare del genere Pseudomonas, sono stati isolati. Ci sono anche alcuni funghi nucleatori di ghiaccio (Fusarium) e l’attività nucleatrice di ghiaccio è associata alla componente fungina di alcune simbiosi licheniche. Quale vantaggio conferisca l’attività glaciale a questi microrganismi è stato oggetto di speculazioni. Poiché sono patogeni delle piante, la formazione di ghiaccio può danneggiare la superficie della pianta e permettere agli organismi di invaderla. L’attività di nucleazione può favorire la condensazione dell’acqua sulla superficie dei batteri che sono stati trasportati nell’atmosfera e quindi aiutarli a tornare sulla terra sotto forma di pioggia. La capacità di questi organismi di sopravvivere al congelamento può essere aiutata facendo in modo che i tessuti delle piante a cui sono associati si congelino ad un’elevata temperatura sottozero.

Invitando il congelamento delle piante, i microrganismi nucleatori di ghiaccio sono responsabili di una quantità sostanziale di danni alle colture legati al gelo nelle piante suscettibili di congelamento. Al contrario, possono aiutare la sopravvivenza delle piante tolleranti al congelamento assicurando il congelamento ad alte temperature sottozero e impedendo così il congelamento intracellulare. Sia i batteri che i funghi che nucleano il ghiaccio sono stati isolati dall’intestino di insetti e rane tolleranti al congelamento. Per un animale tollerante al congelamento, la presenza di questi microrganismi può aiutare la sopravvivenza producendo il congelamento ad un’alta temperatura sottozero, ma, per un animale che evita il congelamento, sarebbero dannosi poiché impedirebbero il super raffreddamento. Questo può essere parte della ragione per cui alcuni insetti che evitano il congelamento svuotano le loro budella durante l’inverno.

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