メジャー向け生物学 II
植物の有性生殖について説明する
植物の有性生殖には、いくつかの異なる方法とプロセスが存在します。 植物の有性生殖に関連する構造の多くは、人間にとって貴重な商品です（果物、ベリー類、野菜などを考えてみてください）。 一方、「有害」なものも少なくありません（季節性アレルギーを考えてみてください）。 ここでは、植物の有性生殖がどのように行われるかを学びます。
学習目標
- 自家受粉と他家受粉のプロセスを記述する。受粉
- いくつかの一般的な受粉方法を特定する
- 二重受精の定義
- 種子の発生につながるプロセスを説明する
- 果実の発生につながるプロセスを説明する
- 果物や種の散布の異なる方法を特定する
Self-Pollination と Cross-Pollination
被子植物の世界では。 受粉とは、葯から同じ花または別の花のスティグマに花粉を置くこと、または移すことと定義される。 裸子植物では、受粉は雄花錐から雌花錐への花粉の移動である。 花粉は発芽して花粉管となり、卵と受精するための精子が形成される。 受粉は、グレゴール・メンデルの時代からよく研究されている。 メンデルはエンドウ豆の自家受粉と他家受粉を成功させ、どのように特性が世代から世代へと受け継がれるかを研究した。 現在の農作物は、人工的な淘汰による品種改良の結果、生まれたものである。 例えば、現在のトウモロコシは、その祖先であるテオシンテから始まった長年の品種改良の結果生まれたものである。 古代マヤ人が栽培を始めたテオシンテは小さな種で、現在の比較的大きなトウモロコシの穂とは全く違う。
受粉には自家受粉と他家受粉の2種類があります。 自家受粉は、葯から出た花粉が同じ花、あるいは同じ植物の別の花のスティグマに付着することで起こる。 他家受粉は、ある花の葯から、同じ種の別の個体の花のスティグマに花粉が移ることである。 自家受粉は、雄しべと子房が同時に成熟し、花粉が花托に着床できる位置にある花で行われる。
生きている種は、子孫が確実に生き残るように設計されています。 したがって、環境条件やストレス条件が変化しても、子孫の一部が生き残れるような遺伝的多様性が必要なのです。 自家受粉では、同じ植物の遺伝物質が配偶子、ひいては接合子の形成に使われるため、遺伝的多様性に乏しい植物が作られることになる。
他家受粉は遺伝的多様性を高めることができるため、植物は自家受粉を避けるためのさまざまな方法を開発してきた。
他家受粉は遺伝子の多様性を高めるため、植物は自家受粉を避けるためのさまざまな方法を編み出してきた。 これらの花は自家受粉をほぼ不可能にしている。 花粉が成熟して排出される頃には、この花のスティグマは成熟しており、他の花の花粉によってのみ受粉することができるのである。 いくつかの花は、自家受粉を防ぐ物理的な特徴を発達させている。 サクラソウはそのような花の一つである。 サクラソウは、葯と刺片の長さに違いがあり、葯が花粉管の途中にあるピンアイ花と、同じく途中にあるスラムアイ花の2種類の花が進化してきた。 昆虫は花粉管の底にある蜜を求めて、容易に交配を行う。 この現象は異花柱性とも呼ばれる。 キュウリなど多くの植物は雄花と雌花が別の場所にあり、自家受粉が困難である。 さらに別の種では、雄花と雌花が別々の株につく（雌雄異株）。 いずれも自家受粉の障害となるため、花粉の移動は花粉媒介者に頼ることになる。 受粉媒介者の多くは、昆虫（ハチ、ハエ、チョウなど）、コウモリ、鳥類などの生物的な存在である。
受粉の方法
昆虫による受粉
図1. ハチなどの昆虫は、受粉の重要な担い手である。 (出典: Jon Sullivanの作品を改変)
ハチはおそらく、多くの園芸植物やほとんどの商業用果樹の最も重要な受粉媒介者である(図1)。 最も一般的なハチの種類はマルハナバチとミツバチです。 ハチには赤い色が見えないので、ハチが受粉した花は通常、青、黄色などの色合いを持っている。 ミツバチは、生存とエネルギーの必要性のために、エネルギーに富んだ花粉や蜜を集める。 彼らは、日中開いている花を訪問し、鮮やかな色で、強い香りやアロマを持っており、筒状の形状、一般的に蜜ガイドの存在を持っています。 蜜源ガイドとは、花びらにある、人間には見えない、ハチだけに見える部分のことで、ハチを花の中心部に誘導し、受粉を効率的に行うためのものである。 花粉はミツバチのモジャモジャした毛に付着し、ミツバチが別の花を訪れると、その花粉の一部は2番目の花に移動する。 最近、ミツバチの個体数の減少が多く報道されています。 ミツバチがいなくなれば、多くの花が受粉しないまま、種を実らせないままになってしまう。
多くのハエは、腐敗臭や肉の腐ったような匂いのする花に寄ってきます。 蜜を出すこれらの花は、通常、茶色や紫などのくすんだ色をしている。 屍花やブードゥーユリ（Amorphophallus）、ドラゴンアルム（Dracunculus）、腐肉花（Stapleia、Rafflesia）などで見られる。 花蜜はエネルギー源となり、花粉はタンパク質を供給する。
オオカバマダラなどの蝶は、通常群生している多くの庭の花や野草の受粉を行います。 これらの花は色鮮やかで、強い香りがあり、日中開いていて、蜜にアクセスしやすくするための蜜源ガイドがあります。 花粉は蝶の手足で拾って運びます。 一方、蛾は昼過ぎから夜にかけて花の受粉を行う。 蛾が受粉する花は淡い色や白色で、蛾が着地しやすいように平らである。 蛾が受粉する植物としてよく研究されているのはユッカという植物で、ユッカ蛾が受粉している。 花の形と蛾の形がうまく調和して、受粉に成功しているのだ。 蛾は粘着性のあるスティグマに花粉を付着させ、後で受精させる。 また、メスの蛾は卵巣に卵を産み付ける。 卵は幼虫に成長すると、花や発育中の種子から食物を得る。 このように、昆虫と花は互いに恩恵を受ける共生関係にある。
コウモリによる受粉
熱帯や砂漠では、リュウゼツランやグアバ、アサガオなど夜行性の花の受粉者はコウモリであることが多いです。 花は大きく、白や淡い色をしているので、夜間、周囲の暗がりと区別がつく。 花はフルーティーな香りや麝香のような強い香りがあり、大量の蜜を出す。 花の大きさは、コウモリの頭がすっぽり入るほど大きく、口も広い。
鳥による受粉
図3.鳥による受粉
鳥の花粉症
鳥の花粉症
図3.ハチドリの受粉
ハチドリは花から蜜を吸い、花粉症になる。 ハチドリは、特定の筒状の花の蜜に到達できるような適応性を持っている。 (credit: Lori Branham)
図3.ハチドリの受粉
ハチドリは花から蜜を吸い、花粉症になる。 ハチドリは、特定の筒状の花の蜜に到達できるような適応性を持っている。 (credit: Lori Branham)
ハチドリ（図3）やサンコウチョウなど、多くの種類の小鳥は、ランなどの野草の受粉媒介者である。 鳥が訪れる花は通常頑丈で、鳥が近くの花に羽を絡ませることなく花の近くに留まることができるような向きに作られている。 花は通常、鳥のくちばしがアクセスできるように湾曲した筒状の形をしている。 日中に開いている色鮮やかで無臭の花は、鳥によって受粉される。 花粉は鳥の頭や首に付着し、次に訪れた花に移動する。 植物学者は、同じ場所から 200 年前の鳥の標本から花粉を集めて識別することにより、絶滅した植物の範囲を決定することが知られています。
風による受粉
Figure 4.
針葉樹のほとんどの種と、イネ科、カエデ、オークなど多くの被子植物は、風によって受粉します。 松ぼっくりは茶色で香りがありませんが、風媒花の被子植物の花は通常緑色で小さく、花びらが小さいかない場合があり、大量の花粉をつけます。 典型的な昆虫受粉の花とは異なり、風による受粉に適応した花は蜜や香りを発しない。
花は葉が風の動きを妨げないように、通常、春先の葉の出る前に出てくる。 花粉は、露出した羽毛状の花柱に付着する（図5）。
図5. ヤギヤナギの雄花(a)と雌花(b)である。
水による受粉
オーストラリアの海草や池の草など、いくつかの雑草は水によって受粉します。 花粉は水に浮き、花に触れると花の中に沈着します。
欺瞞による受粉
図6.欺瞞によって受粉させられるラン
図6.欺瞞による受粉
欺瞞による受粉は、欺瞞によって受粉させられるランと同じです。 ある種のランは、受粉媒介者を引きつけるために、食物の欺瞞や性の欺瞞を用いる。 写真はハチジョウラン(Ophrys apifera)。 (credit: David Evans)
ランは希少な品種が多く、非常に価値の高い花です（図6）。 アジア、南米、中央アメリカの熱帯地方を中心に、さまざまな特殊な生息地で生育している。
花はしばしば、蜜という食物報酬で受粉媒介者を惹きつけます。 しかし、ある種のランは例外で、受粉媒介者を引き寄せるためにさまざまな方法を進化させてきたのです。 鮮やかな色や香りをつけて、餌を与えない「餌だまし」と呼ばれる方法である。 鮮やかな紫色の花を咲かせ、強い香りを放つラン科の植物、アナカンプティス・モリオ（通称：ミドリラン）。 受粉媒介者であるマルハナバチは、その強い香りに誘われて花に近づき、その間に花粉を拾って別の花に運びます。
他の蘭も性的なごまかしをします。Chiloglottis trapeziformisは、雌のスズメバチが雄のスズメバチを引き寄せるために発するフェロモンと同じ匂いの化合物を出します。 雄バチはその香りに誘われてランの花に降り立ち、その間に花粉を移す。 また、オーストラリアのハンマーランのように、香りだけでなく視覚的なトリックを駆使してスズメバチを誘引するランもある。 このランの花は、スズメバチのメスの姿を模倣し、フェロモンを放出する。
二重受精
花粉はスティグマに付着した後、発芽して茎を通り、卵巣に到達する必要があります。 微小胞子（花粉）には、花粉管細胞と生成細胞という2つの細胞があります。 花粉管細胞は花粉管に成長し、その中を生殖細胞が移動する。 花粉管の発芽には、水と酸素、そして特定の化学シグナルが必要である。 花粉管は、胚嚢に到達するために、茎を通過する際に、茎の組織によってその成長を支えられる。 一方、生殖細胞がまだ2つの細胞に分かれていない場合、今度は分裂して2つの精細胞を形成する。 花粉管は胚嚢に存在するシナジーの分泌する化学物質に導かれ、微小突起を通って卵巣嚢に入る。 2つの精細胞のうち、1つの精子は卵細胞と受精して2倍体の接合体を形成し、もう1つの精子は2つの極性核と融合して3倍体の細胞を形成し、胚乳に成長する。 被子植物では、この2つの受精を合わせて二重受精と呼んでいる（図7）。 受精が完了すると、他の精子が入り込むことはできない。
受精後、接合体は分裂し、上部の細胞（終末細胞）と下部の細胞（基底細胞）の2つの細胞を形成する。 基底細胞は分裂してサスペンダーとなり、やがて母体組織と結合する。 サスペンダーは、母植物から成長する胚に栄養を運ぶための道筋となる。 また、末端細胞は分裂し、球状の前胚を生み出す（図8a）。 双子葉植物（edicots）では、2つの初生子葉があるため、胚は心臓の形をしている（図8b）。 胚乳を持たない双子葉植物（Capsella bursaなど）では、最初は胚乳が発達するが、その後消化され、蓄えた食物が2つの子葉に移動する。 胚と子葉が大きくなるにつれて、種子内のスペースがなくなり、曲がらざるを得なくなる（図8c）。 最終的に胚と子葉は種子内に充満し（図8d）、種子は散布の準備が整う。 胚の発生はしばらくすると停止し、種子が発芽して初めて成長が再開される。
図8. シェパードパース（Capsella bursa）の卵巣における胚の発生段階を示す。 受精後、接合子は分裂し、上部の終末細胞と下部の基底細胞を形成する。 (a) 発生の第一段階では、終末細胞が分裂し、球状の前胚が形成される。 基底細胞も分裂し、サスペンサーが生じる。 (b）第2期では、子葉があるため、胚は心臓のような形をしている。 (c）第3期では、成長した胚は場所がなくなり、曲がり始める。 (d) 最終的に、胚は種子を完全に埋め尽くす。 (出典: Robert R. Wiseの作品を改変。スケールバーのデータはMatt Russellによる)
種の発生
成長した子葉は、種へと発展します。 典型的な種子には、種皮、子葉、胚乳、および単一の胚が含まれます（図9）。
図9. 双子葉植物と単子葉植物の種子の構造を示す。 双子葉植物（左）には子葉が2つある。 トウモロコシなどの単子葉植物（右）は、子葉が1枚で、成長する胚に栄養を送る役割を果たす「鞘翅（しょうし）」と呼ばれる。 単子葉植物も双子葉植物も、胚は葉を形成する扁核、茎を形成する胚軸、根を形成する根皮がある。
練習問題
次の記述のうち、正しいものはどれですか
- 単子葉も双子葉も胚乳がある
- 根は根に発達します。
- 胚珠は表皮の一部です
- 胚乳は胚の一部です
被子植物の種子における食糧貯蔵は、単子葉植物と双子葉植物で異なっています。 トウモロコシや小麦などの単子葉植物では、単一の子葉を鞘胞と呼び、鞘胞は血管組織（木部と葉部）を介して胚と直接つながっています。 貯蔵食料は大きな胚乳に蓄えられる。 発芽すると、胚乳と胚を包む種皮のすぐ内側にある1層の細胞、アリューロンから酵素が分泌される。 酵素は貯蔵されている炭水化物、タンパク質、脂質を分解し、その生成物は子房に吸収され、血管条を経由して発達中の胚に輸送される。
双子葉植物の種子では、2つの子葉も胚と血管でつながっています。 内胚乳性の双子葉植物では、貯蔵された食物は内胚乳に蓄えられる。 そのため、発芽の際には、2つの子葉は単子葉類と同様に、酵素によって放出された食糧を取り込む吸収器官として働く（単子葉類も定義上、胚乳性種子である）。 タバコ（Nicotiana tabaccum）、トマト（Solanum lycopersicum）、コショウ（Capsicum annuum）などは、胚乳性の双子葉植物の例である。 非胚乳性の双子葉植物では、二重受精の後、三倍体の胚乳が正常に発達するが、胚乳の貯蔵物はすぐに再固定化されて発達中の子葉に移動し、貯蔵される。
種子は、卵黄とともに、卵嚢の間質から形成される種皮によって保護されている。
胚軸は、小葉、胚軸、胚軸の3つの部分から構成され、小葉は、胚軸と呼ばれる。 胚軸は、プルーム、ラディクル、胚軸の3つの部分からなり、子葉付着部と胚軸の間の部分は胚軸と呼ばれる（胚軸とは「子葉の下」の意）。 胚軸は胚軸（胚根）で終端し、この部分から根が発生する。 双子葉植物の場合、胚軸は地上に伸び、植物の茎を生じさせる。 単子葉植物では、茎の伸長が見られないため、胚軸は地上に出てこない。 胚軸のうち、子葉の上に出ている部分を表皮という。
双子葉植物の種子が発芽すると、表皮は鉤のような形になり、鞘管は下を向くようになる。
双子葉植物の種子は発芽すると、表皮が鉤のような形になり、子房が下を向いた状態になる。この形は子房鉤と呼ばれ、暗所で発芽する限り続く。 そのため、表皮が丈夫で擦れやすい土を突き破るとき、プルームは損傷を受けないように保護されている。 光が当たると、胚軸の鉤はまっすぐになり、若葉は太陽の方を向いて広がり、表皮は伸び続ける。 この間、放射状突起も成長し、原根を生成する。
図10.根から伸びているのは、太い茎葉（プライマリーシュート）である。
単子葉植物の種子（図10）では、種皮のテスタとテグメンが融合している。 種子が発芽すると、根の先端を覆う被膜に保護された原根が出現する。 次に、シュートが出てくるが、シュートの先端を覆っている「被子植物」に守られている。 光に当たると（すなわち、プルームが土の中から出てきて、保護膜が不要になると）保護膜の伸長が止まり、葉が展開する。 胚軸のもう一方の端では、主根はすぐに枯れ、他の不定根（通常の場所、すなわち根から発生しない根）が茎の根元から発生する。
種子の発芽
多くの成熟した種子は、不活性期間、または代謝活動が極端に低い期間、つまり休眠として知られるプロセスに入り、それは数ヶ月、数年、あるいは数世紀続くこともあります。 休眠は、不利な条件下で種子を生存させるのに役立ちます。 好条件に戻ると、種子は発芽する。 好条件とは、水分、光、寒さ、火、化学処理など、さまざまなものが考えられる。 大雨の後、多くの苗木が出現する。 また、森林火災も新しい苗木の出現につながる。 種子の中には、発芽前に春化（低温処理）が必要なものがある。 このため、温帯の植物が作る種子は、春まで発芽しないことが保証されている。 暑い気候で育つ植物には、暑く乾燥した夏での発芽を避けるために、発芽のために熱処理を必要とする種子があるかもしれない。 多くの種子では、厚い種皮の存在が発芽能力を遅らせる。 そこで、発芽前に機械的・化学的に種皮を軟らかくするスカーフィケーション（Scarification）を行うことが多い。
種子の大きさによって、苗が出るまでの時間が異なる場合があります。 種子が大きい種は、地中深くで発芽しても、地表まで表皮を伸ばすのに十分な食糧を蓄えている。 種子が小さい種は、通常、発芽の手がかりとして光を必要とする。 そのため、種子は土の表面かその近く（光の最も強い場所）でしか発芽しない。
果実の発生と種類
受精後、花の卵巣は通常、果実に成長します。 果実というと甘いというイメージがありますが、すべての果実が甘いわけではありません。 植物学的には、卵巣が熟したものを「果実」と呼びます。 多くの場合、受精した花は実になり、受精していない花は実にならない。 卵巣から発生する果実を真果、雌性配偶体の他の部分から発生する果実を従果という。 果実は種子と発育中の胚を包み込み、保護する。 果実は、その起源や質感によってさまざまな種類がある。 ブラックベリーの甘い組織、トマトの赤い果肉、ピーナッツの殻、トウモロコシの外皮（ポップコーンを食べるときに歯に挟まる硬くて薄い部分）などは、すべて果実である。
果実はその由来によって、単純果実、集合果実、多果実、付属果実に分類される（図11）。
果実は、その成り立ちによって単純果、集合果、多果、付属果に分類される（図11）。 集合果は、ラズベリーに見られるように、複数の子房から発育するが、すべて同じ花の中にあるもので、成熟した子房が融合して果実全体を形成するものである。 複数の果実は、花序または花房から発生する。 パイナップルのように、花と花が融合して実ができる。
図11. 果物には大きく分けて4つの種類がある。 このナッツのような単純果は、1つの卵巣から生まれる。 ラズベリーのような集合果は、多数の子房が融合してできる。 パイナップルのような複数の果実は、花序と呼ばれる花の集合体からできる。 リンゴのような付属果は、卵巣以外の部分から形成される。 (クレジット「ナッツ」：Petr Kratochvil氏の作品を改変、クレジット「ラズベリー」：jill111氏の作品を改変、クレジット「パイナップル」：psaudio氏の作品を改変、クレジット「リンゴ」：Paolo Neo氏の作品を改変）
果物は通常、外皮、中皮、内果皮という三つの部分があり、外皮は果物の最も外側で覆われています。 この3つを合わせて「果皮」と呼ぶ。 中果皮は通常、肉厚で食べられる部分であるが、アーモンドのように内果皮が食べられるものもある。 多くの果実では、2層または3層すべてが融合しており、成熟すると見分けがつかなくなる。 果実には乾燥したものと肉厚のものがある。 さらに、果実は脱皮型と非脱皮型に分けられる。
果実と種子散布
果実の目的はただ一つ、種子を散布することである。 果実に含まれる種子は、母植物から遠く離れ、発芽・成長するのに有利で競争の少ない条件を見つける必要があります。
果実には、自分で散布できる仕組みが備わっているものと、風や水、動物などの力を借りなければ散布できないものがあります（図12）。 種子の構造、組成、大きさの変化は、散布に役立つ。 風で散布される果実は軽量で、風で運ばれるように翼のような付属物がついていることがある。 また、パラシュートのような構造で浮遊するものもある。
図12. 果実や種子は様々な手段で散布される。 (a）タンポポの種は風で、（b）ココナッツの種は水で、（c）ドングリは動物が拾って忘れていくことで散布される。 (credit a: “Rosendahl”/Flickr の作品を改変; credit b: Shine Oa の作品を改変; credit c: Paolo Neo の作品を改変)
水によって飛ばされた種は、軽くて浮力のある果実に含まれ、浮く性質がある。 ココナッツが水に浮いて発芽できる陸地に到達することはよく知られている。
動物や鳥は果実を食べ、消化されなかった種子は糞の中に混じって少し離れたところに排泄される。 リスのように、種子を含んだ果実を後で使うために埋める動物もいる。リスが果実の隠し場所を見つけられず、条件が良ければ、種子は発芽する。 コケモモのように、フックや粘着性の構造を持っていて、動物の毛皮に付着して別の場所に運ばれる果実もある。
以上のような仕組みにより、動物の子孫が新しい場所に移動するのと同じように、種子も空間的に分散させることができるのです。 また、先に述べた「休眠」によって、植物は時間をかけて子孫を分散させることができる。
理解度をチェックする
以下の質問に答えて、前のセクションで扱ったトピックをどれくらい理解しているかを確認してください。
このクイズで理解度を確認し、（1）前のセクションをさらに学習するか、（2）次のセクションに進むかを決定してください。