植物の耐寒性
冬が寒い地域の園芸家なら、ほとんどの植物が冬に成長せず、休眠状態でこの状況を乗り切ることを知っていることでしょう。 最初の寒波で花を咲かせる一年草は枯れ、その後、種子のまま越冬します。
植物は、0～15℃の範囲では寒冷ストレスに、0℃以下では凍結（霜）ストレスにさらされているのです。 低温に対する植物の反応は、おそらく動物のそれよりも分類しにくいものです。 植物の一部は地下で保護されており、植物はその構造の大部分を失うことがありますが、生存し、回復します。 植物は低温そのものだけでなく、それに伴う水、栄養、酸素の不足という問題も抱えている。 植物が低温に耐える能力は、その生息地の温度環境を反映して、実に多様である。 トウモロコシ、ダイズ、トマト、キュウリなどの熱帯・亜熱帯の植物は、15℃以下では寒冷ストレスに悩まされる。 温室があっても、今年は比較的涼しい夏だったため、トマトの出来がよくありません。 しかし、多くの植物は、北半球の寒冷地や高山、北極圏のツンドラ地帯でうまく生育している。
植物の根や地中の部分、あるいは雪や落ち葉に覆われた部分は、凍結からかなり遮断されています。
植物の根や地中の部分は、雪や落ち葉に覆われ、凍結をかなり防いでいます。植物自身にも、綿毛や毛織物、枯れた葉の密集、厚い樹皮などの断熱材がある場合もあります。 日中に吸収した熱を蓄え、夜間の凍結を防ぐことができるのだ。 葉や花にロゼット状のものがあるなど、環境からの熱の吸収を高める工夫をしている場合もある。 また、凍結に時間のかかる水を蓄えることで、短時間の凍結でも0℃に近い温度を保つことで、敏感な部分を守る植物もある。 植物は冬の間、より敏感な組織（若い芽、葉、花）を失うか、成長しないか、あるいはほとんど完全に枯れてしまい、休眠状態の種子、球根、塊茎、根茎のまま越冬することがある。 植物によっては、代謝活動によって熱を発生させる内温性を示すものもある。 例えば、北米の水芭蕉は、気温がマイナス15℃でも呼吸量を増やすことで、花の温度を10℃に保つことができる。 アメリカ中西部や北東部では最も早く開花し、しばしば雪の上に大きな悪臭を放つ花を押し出す。
このようなさまざまな戦略があるにもかかわらず、多くの植物はその構造の一部が地上に出て、0℃を何度も下回るような気温にさらされながら冬を過ごすのである。 植物の生存メカニズムは、動物のそれと似ている。 凍結耐性があるか、過冷却によって凍結を回避しているのだ。 しかし、通常、植物は大量の水を含み、凍土や霜に直接触れて接種凍結を起こすため、植物では大規模な過冷却はまれで、多くは植物内にできる氷に耐えることで生存している。
多くの植物が過冷却状態になり、組織の融点より数度低い温度に短時間さらされただけで生き延びることができる。 常緑樹の葉は、細胞間の隙間が比較的小さく、葉脈によって互いに隔離された少量の水を含んでいるものがある。 このため、葉は-20℃以下まで過冷却することができる。 冬には、リンゴの木の小枝の最も敏感な組織である木部（水伝導組織）の柔細胞は、-40℃まで過冷却できるが、凍結すると死んでしまう。 リンゴの小枝のような温帯落葉樹被子植物の茎の組織は、細胞と細胞の間にほとんど隙間がないため、凍結すると細胞内で死んでしまうのである。
植物は、細胞が凍らない限り、構造の一部に氷ができることを許容します。
植物は、細胞が凍らない限り、構造の一部に氷ができることを許容する。氷は、細胞と細胞の間の細胞外スペースにできることがある。 これにより、凍結濃縮効果（図5.1参照）により凍結していない部分の浸透圧濃度が上昇し、その結果、植物の細胞から水が吸い上げられ、一部が脱乾燥して凍結が防がれるのである。 これは、植物細胞の膜や壁が、細胞外の氷が内容物の凍結の種になることを防いでいるために起こり得ることである。 また、葉や花のつぼみなど、植物の組織の中には、実際の組織の外に大きな空間があるものがある。 このような空間で氷が形成されると（組織外凍結）、植物組織自体から水分が奪われることになる。 組織内の水の蒸気圧が隣接する氷の蒸気圧よりも高くなるため、植物組織の脱水が起こる。 この部分的な脱水が、植物組織の凍結を防ぐのである。 この現象は、北米やアジアのヒマラヤなどの寒冷な山岳地帯に自生するシャクナゲの越冬花芽で見られる。 これは、ミミズの繭や一部のハリガネムシに見られる耐寒性の「保護的脱水機構」とやや類似している。
多くの植物の種子やその他の組織は、休眠状態では水分含有量が非常に少なくなっています。
多くの植物の種子や一部の組織は、休眠状態では水分量が非常に少なく、無水生であったり、存在するわずかな水分が凍結できなかったりします。 そのため、凍結可能な水分がないため、非常に低い温度まで生き延びることができます。 水分量が少ない場合、特に高濃度の糖がある場合、細胞内の水がガラス化することで非常に低い温度でも生存できる場合がある。
多くの植物の耐寒性・耐霜性は、冬の到来によって引き起こされる生化学的・生理的変化の結果として、季節とともに変化する。 しかし、冬は植物にとって休眠期間でもあり、休眠に伴う変化と低温での生存に直接関わる変化を切り離すのは難しいかもしれません。 植物は冬を越すため、そして春に生育を再開するために食物を蓄える。 貯蔵している食料の中には、糖分など、低温保護剤として作用しているものもある。 休眠は、秋に日が短くなることによる日長変化によって引き起こされるが、低温がより直接的に耐寒性を高めるきっかけとなることもある。 耐寒性の変化は、アブシジン酸の産生によって引き起こされる。
膜脂質は低温で固化し、膜の生理的機能を破壊することがある。 膜が液体から固体またはゲル状態に変化する温度は、その脂質組成に依存する。 植物の低温硬化は、膜中の不飽和脂肪酸の割合が増加することを伴う。 不飽和脂肪酸は飽和脂肪酸よりも流動性が高いため、その膜はずっと低い温度まで機能を維持することが可能になる。 多くの植物は、冬になると糖（特にショ糖、グルコース、フルクトース）や糖アルコール（ソルビトール、マンニトールなど）を蓄積する。 これらは、動物と同じように低温保護剤として働くと考えられるが、食料貯蔵としての働きもある。
寒さに強い植物では、低温に反応して多くのタンパク質が合成される。 その中には、凍害を防ぐ役割を果たすものもあることが分かっている。 低温で誘導されるタンパク質のいくつかは、乾燥ストレスに反応して作られるデヒドリンや、種子の後期胚発生に多く含まれるタンパク質と関係がある（3章参照）。 細胞外凍結による主なストレスは、細胞およびその膜の脱水であるから、これはおそらく驚くべきことではないだろう。 寒冷ストレスによって誘導されるタンパク質の中には、凍結中に膜機能を維持する能力を試験するアッセイにおいて、凍結保護効果を示すものがあることが示されている。
ニンジンや冬ライ麦から不凍タンパク質が単離されています。
ニンジンとライ麦から単離された不凍タンパク質は、植物に形成される氷の結晶の大きさと形を制御し、氷が細胞を損傷するのを防いでいるようです。 また、再結晶化を抑制することで氷の安定性にも影響を与えます。 これらのタンパク質は、植物の外側の細胞層と細胞間隙に存在する。 そのため、植物の表面に接触する氷と細胞間隙に形成される氷の両方と相互作用する可能性が高い。
微生物と低温 動植物に比べて小さく単純な微生物は、周囲の環境に大きく左右される。 環境の温度が下がると、寒さや凍結などのストレスに直接さらされる。 微生物学者は、最適生育温度が15℃以下の寒冷適応型微生物（精神栄養型）と、最適生育温度は通常（20～40℃）だが低温に耐え、0℃でもゆっくり生育する耐寒型微生物（精神耐性型）を区別している。 もちろん、好塩基性微生物よりも耐塩基性微生物の方が、代謝機構や構造成分を低温に適応させる必要があるため、より多くの微生物が存在する。 しかし、親水性の生物は、液体の水が存在するときにしか成長できないため、生息地が凍結すると成長が止まってしまう。 土壌水は0℃以下で凍り、海水は約-1.9℃で凍結する。 しかし、凍結していないポケットが残っていることがあり、その中で微生物はもっと低い温度まで成長することができる。
温暖な土壌からはさまざまな種類の耐熱性微生物が分離されますが、温暖な環境では自分よりよく育つ微生物と競争できないため、耐熱性微生物は存在しない傾向にあります。 しかし、頻繁に、あるいは恒常的に寒冷化する環境は数多く存在し、好適な好気性微生物が存在する（第2章参照）。 地球の4分の3近くは深海に覆われている。 深海の堆積物に生息する微生物は、高圧下と同様に恒常的に低温（1〜3℃）の環境を経験している（第6章参照）。 また、極地や高地では、氷河や万年雪に関連した、ほとんど常に寒冷な条件も存在する。 極端な状況ではないが、生物は日常的あるいは季節的に低温にさらされ、その結果、好塩菌の増殖に有利な条件と非好塩菌の増殖に有利な条件とのバランスが変化することがある。 しかし、南極の土壌や水域には、低温条件にもかかわらず、親水性微生物よりも耐塩性微生物が多く生息している。
寒冷環境には、細菌、古細菌、真菌（および酵母）、単細胞藻類、原生生物など、さまざまな微生物が生息しています。 土壌、海、湖、川などに生息し、植物や動物に付随しています。 親水性微生物は、低温で機能するために多くの適応性を持っている。 不飽和脂肪酸の割合が増え、脂質組成が変化することで、膜の流動性が保たれ、生理的機能を維持することができる。 親精神者の酵素は、低温で最もよく働く。 これは、低温でより柔軟になり、生体反応を触媒し続けることができるように、その構造が変化した結果であると考えられる。
真核生物の細胞の足場となる微小管（チューブリン）など、生理活性物質の構造タンパク質も低温で安定です。
温度の急激な低下（低温ショック）または低温での継続的な成長（低温順化）は、特定のタンパク質の生産を刺激します。 冷温ショック反応では、高温にさらされたときに作られる熱ショックタンパク質と同様に、ストレスタンパク質が作られる（第4章参照）。 寒冷ショックタンパク質は、寒冷で傷ついたタンパク質を除去したり、細胞内で他のタンパク質が正しく形成されるのを助ける分子シャペロンとして機能するなど、同様の役割を担っていると考えられる。
寒さそのものに対処するだけでなく、微生物は周囲の環境の凍結に耐えなければならないかもしれません。 これは、陸上の極地の生息地や、冬の温帯の土壌、海氷、雪、氷河で起こりそうです。 微生物は永久凍土（永久凍土）にも存在し、深さ400-900mのシベリアの永久凍土から分離された、鮮新世後半（300-500万年前）の土壌は、微生物が存在していた。 永久凍土に生息する微生物は、凍結する前の土壌に生息していたか、あるいは風に運ばれてきたもので、より温暖だった時代の気候を反映している。 そのため、永久凍土からは親水性微生物よりも耐塩性微生物の方が多く分離されるのです。
微生物は主に単細胞なので、細胞内が凍らない限り、その中に氷ができることはないのです。 微生物が細胞内凍結に耐えたという報告はいくつかあるが、一般的には細胞壁と細胞膜が外部の氷による凍結の種明かしを防いでいると考えられている。 周囲の土などの媒体に氷ができると、塩分濃度が上昇し、浸透圧勾配が生じ、細胞が脱水してしまう。 微生物にとって、周囲が凍結する際の大きなストレスは、この脱水である。 そのため、凍結速度が遅く、結果として生じる脱水に適応することで、微生物の生存を助けることができる。 土の塊や岩石は熱慣性が大きいため、凍結には長い時間がかかると考えられる。 一部の微生物は、粘液の鞘や被膜（細胞外多糖類）を形成し、その細胞と環境中の氷との直接的な接触を防いでいると思われる。 南極の酵母や藻類はポリオールや糖を蓄積し、これが凍結防止剤として働いていると考えられる。また、一部の細菌は浸透圧ストレスに応答してアミノ酸を蓄積する。 これらは凍結耐性に一役買っている可能性がある。
1970年代初頭、腐敗した植物の表面に生息するいくつかの細菌が強い氷核生成活性を持ち、-1℃という高い温度で氷を生成することが発見されました。 これらの細菌は、その外膜に氷の結晶を形成するための鋳型となるタンパク質を持っている。 特にPseudomonas属からは、さまざまな氷核形成細菌が分離されている。 また、地衣類には氷核を形成する菌類（フザリウム菌）が存在し、共生する菌類に氷核形成活性がある。 これらの微生物に氷核形成活性がどのような利点をもたらすかは、これまで推測の域を出ていなかった。 植物病原菌であるため、播種した氷が植物表面を傷つけ、植物への侵入を可能にする可能性がある。 大気中に運ばれたバクテリアの表面に核生成作用が働き、水の凝縮が促され、雨となって地上に戻ってくるのではないか。
植物の凍結を促すことで、氷核性微生物は凍結しやすい植物の凍害の大きな原因となっている。 逆に、氷点下の高い温度で確実に凍結させ、細胞内の凍結を防ぐことで、耐凍性植物の生存を助ける可能性もある。 昆虫や耐凍性カエルの腸内からは、氷核形成細菌と菌類が分離されている。 これらの微生物は、耐凍性動物にとっては高い氷点下で凍結することで生存を助けるが、凍結回避性動物にとっては過冷却を妨げるため有害である。 冬になると内臓を空っぽにする凍結回避昆虫がいるのは、このためかもしれませんね。 低温への抵抗と能力適応
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