15.4: 電子輸送連鎖

admin

電子輸送連鎖。 ATP for Life in the Fast Lane

クレブスサイクルの最後に、グルコースの化学結合からのエネルギーは、4つのATP、2つのFADH (_2) 分子、10つのNADH分子という多様なエネルギー媒体分子に貯蔵されます。 細胞呼吸の最後の段階である電子輸送鎖の主な役割は、電子キャリアから、細胞内で働くための「電池」であるさらに多くのATP分子にエネルギーを移すことです。

好気性呼吸の第3段階におけるATP生成経路は、光合成で用いられる電子輸送鎖に酷似しています。 どちらの電子輸送系でも、エネルギーキャリア分子が膜の中に順番に配置され、エネルギーを運ぶ電子が次から次へとカスケードして、各ステップで少しエネルギーを失うようになっています。 光合成と好気性呼吸では、失われたエネルギーを利用して水素イオンを区画内に送り込み、膜を隔てて電気化学的勾配または化学浸透圧勾配を発生させる。

好気性呼吸では、電子輸送鎖または「呼吸鎖」がミトコンドリアの内膜に埋め込まれています（下図参照）。 解糖とクレブスサイクルで生成されたFADH(_2)とNADH分子は、膜内のエネルギー運搬分子に高エネルギーの電子を提供する。 このとき、電子が失われるエネルギーは、水素イオンをミトコンドリア膜間空間に送り込むために使われ、電気化学的な勾配が形成される。 水素イオンは、イオンチャネル／酵素であるATP合成酵素を通って、電気化学的勾配を外から内へと「下降」し、そのエネルギーをATPに変換する。 このように、水素イオンの濃度勾配を作り出し、維持するためにはエネルギーが必要であり、それをATP合成酵素が利用して蓄積エネルギー（ATP）を作り出すというパラドックスに注意する必要がある。 大雑把に言うと、エネルギーを作るにはエネルギーが必要なのです。 電子伝達系とATP合成を水素イオン濃度勾配で結合させたのが、ノーベル賞受賞者ピーター・D・ミッチェルが最初に報告したケミオスミシスである。

Figure \(⑅PageIndex{1}).This process, the energy use to phosphorylate ADP and produce ATP is also known as oxidative phosphorylation.

fig_br 細胞呼吸の第3段階は、前段階のNADHとFADHに蓄えられたエネルギーを使って、ATPを作る。 ミトコンドリア内膜に埋め込まれた電子輸送鎖は、キャリア分子から高エネルギーの電子を受け取り、それを使って膜間隙に水素イオンを濃縮する。 水素イオンは電気化学的勾配を下り、ATP合成酵素チャネルを通って基質に戻り、そのエネルギーを利用してADPをATPに変換する。 この過程でNAD(^+^)が再生され、解糖に必要な電子受容体分子を供給していることに注目したい。 (CC BY-NC 3.0; Mariana Ruiz Villarreal (LadyofHats) for the CK-12 Foundation)

電子輸送系を通過した後、低エネルギー電子と低エネルギー水素イオンが酸素と結合して水が生成されます。 このように、酸素の役割は、「使用済み」水素を受け入れることによって、ミトコンドリア内のATP生成反応一式を推進することである。

電子伝達系は、グルコース1分子分の \(FADH_2) and \(NADH) + \(CE{H^+}) のエネルギーを、34ものATPに変換することが可能である。 解糖とクレブスサイクルで生成される4つのATPを加えると、合計38のATPが好気性細胞呼吸の全体方程式に当てはまる

好気性呼吸が完了した。 酸素があれば、細胞呼吸は1分子のグルコースから38分子のATPにエネルギーを移し、二酸化炭素と水を廃棄物として放出する。 細胞内の輸送、膜を介したイオンや分子の送り出し、大きな有機分子の構築など、「届けられる」食物エネルギーは、細胞内の仕事に使えるエネルギーになったのだ。 嫌気性呼吸（解糖のみ）と比べて、いかに「快活な生活」につながるか、おわかりいただけるでしょうか。