Biology for Non-Major I

11月 23, 2021admin

学習成果

ATP を使用して細胞が自由エネルギーを貯蔵および転送する方法を説明する

生きている細胞はかなりの量の自由エネルギーを貯蔵することはできません。過剰な自由エネルギーは、細胞内の熱の増加を招き、過度の熱運動が発生して細胞を損傷し、やがて破壊する可能性があるからです。むしろ細胞は、エネルギーを安全に貯蔵し、必要なときだけ放出するような方法で、そのエネルギーを処理できなければならない。細胞は、アデノシン三リン酸（ATP）という化合物を用いてこの機能を実現しています。 ATPはしばしば細胞の「エネルギー通貨」と呼ばれ、通貨のように、この万能な化合物は細胞のあらゆるエネルギー需要を満たすために使用することができる。どのように？

ATPが分解されるとき、通常は末端のリン酸基が除去され、エネルギーが放出されます。このエネルギーは、通常、放出されたリン酸が別の分子に結合し、それを活性化することによって、細胞で仕事をするために使用されます。例えば、筋肉の収縮という機械的な仕事では、ATPが収縮性の筋タンパク質を動かすためのエネルギーを供給する。細胞膜にあるナトリウム-カリウムポンプの能動輸送の仕事を思い出してください。 ATPは、ポンプとして機能する一体型タンパク質の構造を変化させ、ナトリウムとカリウムに対する親和性を変化させる。

ATPの構造と機能

ATP の分子構造を示した図です。この分子は、アデニンヌクレオチドに3つのリン酸基がひも状にくっついたものです。リン酸基は、結合しているリボース糖からの距離が長い順に、α、β、γと名付けられた。 ATP（アデノシン三リン酸）には3つのリン酸基があり、加水分解により除去されてADP（アデノシン二リン酸）またはAMP（アデノシン一リン酸）になる。リン酸基のマイナス電荷は自然に反発し合い、結合にエネルギーを必要とし、この結合が壊れるとエネルギーが放出される。

ATPの中心はアデノシン一リン酸（AMP）分子であり、アデニン分子がリボース分子と1つのリン酸基と結合したものである（図1）。リボースはRNAに含まれる炭素数5の糖であり、AMPはRNAのヌクレオチドの一つである。このコア分子に2つ目のリン酸基が加わるとアデノシン二リン酸（ADP）ができ、3つ目のリン酸基が加わるとアデノシン三リン酸（ATP）ができる。

分子にリン酸基が加わるには、エネルギーが必要である。

リン酸基を分子に付加するにはエネルギーが必要で、リン酸基は負に帯電しているため、ADPとATPのように直列に並べると互いに反発し合う。この反発により、ADPとATPの分子は本質的に不安定になる。脱リン酸化と呼ばれるプロセスで、ATP から 1 つまたは 2 つのリン酸基が解放されると、エネルギーが放出されます

加水分解は、複雑な高分子をばらばらにするプロセスです。加水分解では、水が分割または溶解され、その結果生じた水素原子（H+）と水酸基（OH-）がより大きな分子に付加される。 ATPの加水分解により、ADPが無機リン酸イオン（Pi）と共に生成され、自由エネルギーが放出される。生命活動を行うために、ATPは絶えずADPに分解され、充電池のようにADPは3番目のリン酸基を再付着させてATPに再生され続けているのである。 ATPの加水分解で水素原子と水酸基に分解された水は、ADP分子に3つ目のリン酸基が付加されることで再生され、ATPが再構成されます。このエネルギーはどこから来るのだろうか。

当然、ATPを再生するためにはエネルギーを注入しなければならない。このように、ATP は、グルコース異化の限られた一連の発熱経路と、生体細胞を動かす多数の内燃経路を直接つなぐものです。

リン酸化

ある化学反応において、酵素は複数の基質に結合し、酵素上で互いに反応して中間複合体を形成する場合があることを思い出してください。中間体とは一時的な構造で、基質の一つ（ATPなど）と反応物がより反応しやすくなる。ATPが関与する反応では、ATPが基質の一つ、ADPが生成物である。エンドゴーニック化学反応において、ATPは反応中の基質および酵素と中間的な複合体を形成する。この中間体によって、ATPはそのエネルギーを持った3つ目のリン酸基を基質に転移させる。このプロセスをリン酸化と呼ぶ。リン酸化とは、リン酸（〜P）が付加されることをいう。これは次のような一般的な反応によって説明されます：

A + enzyme + ATP → → B + enzyme + ADP + phosphate ion

中間複合体が分解されると、そのエネルギーで基質を修飾して反応生成物に変換されます。 ADP分子と遊離のリン酸イオンは培地に放出され、細胞の代謝を通じて再利用できる。

図2: リン酸化反応とは、タンパク質に結合したリン酸が基質レベルのリン酸に変化する反応です。リン酸化反応では、ATPのガンマリン酸がタンパク質にくっつく

基質リン酸化

ATPはグルコースの分解中に2つのメカニズムで生成されます。異化経路で起こる化学反応の直接的な結果として、少数のATP分子が生成される（つまり、ADPから再生される）。経路の中間反応物からリン酸基が取り除かれ、その反応の自由エネルギーを使って、利用可能なADP分子に3番目のリン酸が付加され、ATPが生成される（図2）。

酸化的リン酸化

しかし、グルコースの異化で生成される ATP のほとんどは、真核細胞のミトコンドリア (図 3) や原核細胞の細胞膜で起こる、化学合成というもっと複雑なプロセスに由来しています。

この図はミトコンドリアの構造を示しており、外膜と内膜があることがわかります。内膜には、クリスターと呼ばれるひだが多数ある。外膜と内膜の間は膜間空間、ミトコンドリアの中心部はマトリックスと呼ばれる。 ATP合成酵素や電子輸送鎖は内膜に存在する

図3. ミトコンドリア（出典：Mariana Ruiz Villarealの著作を改変）

細胞代謝におけるATP生成のプロセスである化学反応は、グルコースの異化作用で作られるATPの90％を生成し、光合成の光反応でも太陽光のエネルギーを利用する方法として使われている。

まとめ: 生体システムにおける ATP

ATPは、細胞のエネルギー通貨として機能します。これにより、細胞はエネルギーを短時間で貯蔵し、細胞内に輸送して内向的な化学反応をサポートすることができます。 ATP の構造は、3 つのリン酸塩が付着した RNA ヌクレオチドのものです。 ATPがエネルギーとして使用されると、リン酸基が1つまたは2つ切り離され、ADPまたはAMPが生成される。グルコースの異化作用から得られるエネルギーは、ADPをATPに変換するのに使われる。 ATPが反応に使われるとき、3番目のリン酸はリン酸化と呼ばれるプロセスで基質に一時的に結合される。グルコースの異化と一緒に使われるATP再生のプロセスは、基質レベルのリン酸化と化学浸透のプロセスによる酸化的リン酸化の2つです。

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