Brahman Cattle
Oestrous Cycle Overview（発情周期の概要）。 卵胞波パターンと排卵
雌のウシは思春期以降、妊娠するか、無発情を誘発するような負のエネルギーバランスの期間を経ない限り、生産生活のほとんどを通じて続く発情周期を繰り返します (Diskin et al. 2003)。 ネロール牛で行われた最初の研究のひとつでは、発情周期の長さは卵胞波が 2 回の動物で平均 20.7 日（n = 20）、3 回の動物で平均 22.0 日（n = 14）であり（1 章参照）、大多数の牛は 2 波 (83.3%, n = 18) 、未経産牛は 3 波 (64.7%, n = 16) だと報告しています（Figueiredo et al.、1997).。 2 波と 3 波の動物の間で発情周期の長さに同様の違いがあることは、ホルスタイン牛でも報告されている (Sartori et al. 2004)。 B. taurusにおける他の研究では、発情周期中に2〜4回の卵胞波が発生し、2波が優勢で、ごくまれに4波が発生することが報告されている（Sirois & Fortune 1988, Townson et al.2002)． これらの著者らはまた、連続した2回の発情周期で観察されたネロール雌（n = 10）の70％が、前周期の卵胞波と同じパターン（すなわち、2波または3波）を繰り返したことを報告した。 Rhodesら（1995）は17頭のブラーマン雌牛の117回の排卵間隔（発情周期）を評価した結果、1周期あたりの卵胞波の数はそれぞれ26.5％、66.7％、6.8％となり、発情周期は平均20.9日であったと記録している。 12回以上の発情周期を調査した5頭のブラーマン雌牛では、同じ卵胞波パターンが60％〜87.5％の頻度で繰り返されたと報告されています。 ネロアの未経産牛 (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007)、ガー牛 (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) およびブラーマン牛 (Zeitoun et al.
B.indicusの平均卵巣前方卵胞数（AFC）はB.taurusで観察された数の2倍である（図28.2；表28.1）。 例えば、発情時の卵巣に存在する2～5mm卵胞の数は、ネロールでは42.7（25～100の範囲）、ホルスタインでは19.7（5～40の範囲）だった（Bastos et al.2010 ）。 AFCが大きいことは、B. taurusと比較してB. indicusでは循環抗ミューラーホルモン（AMH）が大きいことと関連している（Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014）。
B. taurusとB. indicusで観察された別の違いは、偏差時の最大卵胞の大きさであった。 ホルスタイン牛では、逸脱時の将来の排卵卵胞の直径は8.3～9.8mmだった（Gintherら、1996、Sartoriら、2004、Bastosら、2010）。 ネロール未経産牛では、最大卵胞が5.4～6.2mmに達したときに逸脱が起こり（Sartoriら2005、Gimenesら2008）、非泌乳ネロール牛では直径7.0～7.4mmの間であった（Bastosら2010、Sartoriら2016）。 それにもかかわらず、卵胞逸脱の排卵後または波出現後の時間は、B. taurusとB. indicusで同様であった（Sartori et al. 2010、Sartori et al. 2016）のは、ホルスタイン牛と比較して、Neloreの卵胞の成長速度が遅い（0.8〜1.2 mm/日；Gimenes et al. 2008、Sartori and Barros 2011）ため（1.
卵胞の逸脱は、B. indicusでは優勢卵胞が直径5～7.5mmに達したときに起こるのに対し、B. taurusでは8～10mmに達するが、両品種において優勢卵胞が排卵能力を獲得するためにはさらなる成長が必要である可能性がある。 Sartori ら（2001）は、卵胞径が 7、8.5 mm のホルスタイン牛は、高用量の pLH（40mg）を投与しても排卵しないことを観察している。 しかし、10 mm 以上の卵胞を持つ牛の 80% が pLH 投与後に排卵した。 逆に、Gimenes ら (2008) は B. indicus 未経産牛に 25 mg の pLH を投与すると、33.3%、80.0%、 90.0% の動物が排卵し、卵胞は 7.0 ～ 8.4 、8.0 ～ 8.0 、9.0 ～ 10.0 mm となったと報告しています。
排卵期付近のプロゲステロン（P4）の減少とE2の増加は、明らかな発情行動と排卵前のGnRH/LHサージに関与しています。 発情期とは性的受容能力を持つ期間で、B. taurusでは30分から27時間 (Lopez et al. 2004) 、B. indicusでは1時間から20時間 (Bó et al. 2003) 続くとされています。 発情開始はLHの排卵前サージと一致し、平均して26～28時間後に排卵する（Walkerら1996、Pinheiroら1998、水田2003）。
ネロール牛の研究では、この品種の発情に関するいくつかの特異な特徴が観察されています。 発情開始と排卵の間隔は、無産雌牛ではPGF2α誘発と自然発情後、それぞれ27.7 ± 2.4 と 26.1 ± 1.2 時間であり、雌牛ではPGF2α誘発と自然発情後、それぞれ 26.8 ± 0.8 と 28.0 ± 0.9 時間だった (Pinheiro et al. 1998)。 さらに、発情行動が検出された場合（< 50%）は、ヨーロッパ品種の報告と比較して、PGF2α誘発発情後および自然発情後の時間がそれぞれ10.5 ± 1.0 および 13.6 ± 1.0 時間短く、夜間の発情が多くみられた。
90頭の周期性ネロール未経産牛に発情を同期させ、超音波検査で排卵を確認した、他の2つの研究のデータを合わせて分析したところ、発情は夜間に多く見られた。 PGF2α投与後7日以内に大半の未経産牛（76.7％）が排卵しましたが、そのうちの50％は、熱線検出器の助けを借りて24時間連続目視監視しても、立位発情が確認されませんでした。 さらに、発情が認められなかった45頭の未経産牛のうち、25頭（55.6%）が排卵し、発情が認められた1頭（2.2%）だけが未排卵であった。
ネロール牛の発情行動を欧州品種（アンガス）と直接比較した研究として、水田（2003）が行っています。 放射線測定による発情検出システム（HeatWatch）を用いたこの研究では、ネロール牛の平均発情時間がアンガス牛よりも短いことが検証されています（12.9 ± 2.9 vs 16.3 ± 4.8時間）。
排卵前に発情兆候を示さない雌牛の割合が高いこと、発情期間が短いこと、夜間に立位発情の開始と終了を示す牛の割合が高いことの影響により、兆候の検出が困難であり、その結果、Nelore牛のAI効果が損なわれています。 これは、発情検出を必要としない FTAI を実施すれば、大幅に軽減することができます。 その結果、ゼブ牛の FTAI を可能にするために、いくつかのホルモン治療が開発され、胚ドナーの FTAI のためのプロトコルも含まれています (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al.
最大の排卵期卵胞と黄体の直径も、B. taurusとB. indicusで異なります。 B. taurusの排卵性卵胞はB. indicusよりも直径が大きく（図28.2参照）、黄体の容積も大きい。 しかし、B. taurusのステロイドホルモンの循環濃度はB. indicusよりも低い（Sartori & Barros 2011、Sartori et al.2016）。 ネロール牛を用いた研究では、排卵卵胞の直径は11〜14mm（Figueiredoら1997、Sartorelliら2005、Sartoriら2016）、ホルスタイン牛の排卵卵胞の最大直径は13〜19mm（Gintherら1989、Sartoriら2002、Sartoriら2004）であった。 同様に、B. indicusのCL径は17～22 mm、約2.5～5.0 cm3（Segersonら1984、Rhodesら1995、Figueiredoら1997、Bóら2003、Sartoriら2016）であったが、B.
大きな卵胞とCLを持つにもかかわらず、B. taurusは循環ステロイドホルモン濃度が低い。 例えば、非泌乳ホルスタイン牛は、非泌乳ネロール牛よりも排卵期の卵胞径（14.2 vs 12.9 mm）およびCL体積（5.2 vs 3.9 cm3）が大きかった（Sartori et al. 2016）；しかし、ホルスタイン牛は、循環E2の排卵前ピーク（12.5 vs 16.2 pg/mL）と循環P4濃度が低い（1.
卵巣構造の大きさと循環ステロイドホルモンの間のこの逆関係は、品種間の循環インスリン、IGF1、コレステロールの報告の違いに関連している可能性があります。 ほとんどの研究で、B. indicusの方がB. taurusよりも循環インスリンとIGF1が多いことが報告されている（Alvarez et al. 2000、Sartori & Guardieiro 2010、Sartori et al. 2013）。 さらに、同様の栄養管理条件下で、ネロアの未経産牛はホルスタインの未経産牛よりも循環血中コレステロ ール（ステロイドホルモンの生合成の前駆体）が約 60%多いことも報告されている（196.8 対 123.5mg/dL; Gandra ら 2011）。 ステロイドホルモンのより大きな生産に加えて、B. indicusではB. taurusと比較してE2およびP4の代謝クリアランス速度が低下している可能性があります（Sartori et al.2016）
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